I . ПЛОСКОСТИ, НАПРАВЛЕНИЯ И ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ

В АНАТОМИИ ПРИ ОПИСАНИИ СТРОЕНИЯ ТЕЛА ЖИВОТНЫХ

Для более точного описания топографии и взаиморасположения отдельных частей и органов все тело животного условно рассекают плоскостями в трех взаимно перпендикулярных направлениях (рис.1).

Сагиттальные плоскости plan i sagitta lia (I ) – вертикальные плоскости, продольно рассекающие тело от головы до хвоста. Их можно провести в любом количестве, но только одна из них средняя сагиттальная плоскость (срединная) planum medianum рассекает животное на две симметричные половины – правую и левую и проходит она от рта до кончика хвоста. Направление от любой сагиттальной плоскости наружу обозначается как латеральное lateralis (1) , а внутрь в сторону срединной (медианной) плоскости – медиальное medialis (2) .

Фронтальные (дорсальные) плоскости plani dorsalia (III ) – эти плоскости так же проводится вдоль тела животного, но перпендикулярно сагиттальной, т. е. параллельно горизонтальной плоскости. По отношению к этой плоскости рассматривают два направления: дорсальное (спинное) dorsalis (3) – направленное в сторону контура спины, и вентральное (брюшное) ventralis (4) – ориентированное в сторону контура живота.

Сегментальные (поперечные) плоскости plani transversalia (II ) – эти плоскости проходят поперек тела животного, перпендикулярно продольным плоскостям, рассекая его на отдельные участки (сегменты). По отношению к этим плоскостям рассматривают два направления:

а) на туловище – краниально е (черепное) cranialis (5) , ориентированное в сторону черепа и каудальное (хвостовое) caudalis (6) , ориентированное в сторону хвоста;

б) на голове – оральное (ротовое) oralis (7) или же назальное (носовое) nasalis , или же ростральное rostralis – ориентированное в сторону входа в рот или в сторону верхушки носа, и аборальное (противоротовое) aboralis (8) – в сторону начала шеи;

Рис. 1. Плоскости и направления

Плоскости: I – сагиттальная; II – сегментальная; III – фронтальная.

Направления: 1 – латеральное; 2 – медиальное; 3 – дорсальное; 4 - вентральное; 5 – краниальное; 6 – каудальное; 7 – оральное (назальное, ростральное); 8 – аборальное; 9 – пальмарное (волярное); 10 – плантарное; 11 - проксимальное; 12 – дистальное.

в) на конечностях – краниальное и каудальное, но только до кисти и стопы. В области кисти и стопы передняя поверхность называется спинковой или дорсальной dorsalis (3) ; задняя поверхность кисти – ладонной или пальмарной (волярной) palmaris seu volaris (9) , а на стопе – подошвенной или плантарной plantaris (10) .

Направления по длинной оси свободных конечностей определяются терминами: проксимальный – proximalis (11) , т.е. ближайший к телу конец ноги или какое-либо ближайшее к телу ее звено, и дистальный – distalis (12) - наиболее удаленное от тела.

Комбинируя в различных сочетаниях рассмотренные термины, можно на теле указывать дорсокаудальное, вентромедиальное, краниодорсальное или какое-либо другое направление.

II .ОСТЕОЛОГИЯ ( osteologia )

Остеология – учение о костях, которые совместно с хрящами и связками образуют скелет. Скелет представляет собой подвижную основу тела, состоящую из костей и хрящей, соединенных между собой при помощи суставов и сращений. Скелет sceleton (рис.2) – это пассивная часть аппарата движения, представляющая собой систему рычагов для прикрепления мышц, как активных органов движения, так же является опорой и защитой для внутренних органов.

Весь скелет делят на осевой и периферический . К осевому скелету относят: скелет головы, шеи, туловища и хвоста. В основе скелета шеи, туловища и хвоста лежат позвонки. Они вместе образуют позвоночный столб – columna vertebralis . В скелет туловища еще входит грудная клетка, представленная грудными позвонками, ребрами и грудной костью.

Периферический скелет – представлен скелетом грудных и тазовых конечностей.

Рис. 2. Скелет лошади

А – шейный отдел позвоночного столба; В – грудной отдел позвоночного столба; С – поясничный отдел позвоночного столба; D – крестцовый отдел позвоночного столба; Е – хвостовой отдел позвоночного столба.

1 – лопатка; 2 – плечевая кость; 3 – локтевая кость; 4 – лучевая кость; 5 - кости запястья; 6 – кости пястья; 7 – кости пальцев; 8- сесамовидные кости; 9- кости таза; 10 – бедренная кость; 11 – коленная чашечка; 12 - большеберцовая кость; 13- малоберцовая кость; 14- кости заплюсны; 15 – кости плюсны.

Рассмотрим строение позвонка на примере позвонка из грудного отдела, т. к. только в нем можно выделить полный костный сегмент , в состав которого входит позвонок, пара ребер и прилежащий участок грудной кости.

Позвонок – vertebra seu spondylus – по своему строению относится к коротким, симметричным костям смешанного типа. Состоит из тела, дужки (дуги) и отростков (рис. 3).

Тело позвонка – corpus vertebrae (1) – является наиболее постоянной столбикообразной составной частью. На краниальном его конце находится выпуклая головка caput vertebrae (2) , на каудальном – вогнутая ямка fossa vertebrae (3) , на вентральной поверхности – вентральный гребень crista ventralis (4) . По боковым сторонам от головок и ямок тела позвонка имеются небольшие краниальные и каудальные реберные ямки (фасетки) fovea costalis cranialis et caudalis (5, 6).

Дужка (дуга) позвонка arcus vertebrale лежит дорсально от тела и образует вместе с телом позвоночное отверстие foramen vertebrale (7) . У места соединения дужки с телом имеются парные краниальные и каудальные межпозвоночные (позвоночные) вырезки incisura intervertebralis ( vertebralis ) cranialis et caudalis (8, 9) . Из соседних (смежных) вырезок формируются межпозвоночные отверстия foramen intervertebrale . От дужки дорсально отходит непарный остистый отросток processus spinosus (10) . На дужках имеются для соединения их друг с другом небольшие парные краниальные и каудальные суставные (дуговые) отростки processus articularis cranialis et caudalis (11, 12) ; при этом суставная поверхность (фасетка) на краниальных суставных отростках обращена дорсально, а на каудальных – вентрально.

От дужки латерально отходят поперечные отростки processus transverses (13) . Они несут суставную реберную (поперечнореберную) ямку или фасетку fovea costalis transversalis (14) для соединения с бугорком ребра, а так же небольшой шероховатый сосцевидный отросток processus mamillaris (15) для прикрепления мышц.

Рис. 3. Грудной позвонок

1 – тело позвонка; 2 – головка позвонка; 3 – ямка позвонка; 4 – вентральный гребень; 5 – краниальные реберные ямки (фасетки); 6 – каудальные реберные ямки (фасетки); 7 – позвоночное отверстие; 8 – краниальные межпозвоночные (позвоночные) вырезки; 9 – каудальные межпозвоночные (позвоночные) вырезки; 10 – остистый отросток; 11 – краниальные суставные отростки; 12 - каудальные суставные отростки; 13 – поперечный отросток; 14 – реберная (поперечнореберная ямка (фасетка); 15 – сосцевидный отросток.

ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae cervicales .

У млекопитающих скелет шеи образован 7 позвонками за небольшим исключением (у ленивца – 6-9, у ламантина – 6). Они делятся на типичные – схожие по строению друг с другом (по счету 3, 4, 5, 6), и нетипичные (1, 2, 7).

Характерным признаком типичных шейных позвонков (рис. 4) является наличие двуветвистых (раздвоенных) поперечнореберных отростков (4) и межпоперечных (поперечных) отверстий – foramen transversarium (5) , - расположенных у их основания. У типичных шейных позвонков к поперечным отросткам прирастают зачатки ребер, поэтому эти отростки называются не только поперечными, но и поперечнореберными – processus costotransversarius .

Рис. 4. Типичный шейный позвонок лошади

1 – головка позвонка; 2 – ямка позвонка; 3 – остистый отросток; 4 – поперечнореберные отростки; 5 – межпоперечное отверстие; 6 – краниальные суставные отростки; 7 – каудальные суставные отростки;

Особенности:

У крупного рогатого скота типичные шейные позвонки имеют сравнительно короткие тела (позвонки почти кубовидны), головки полушаровидной формы, остистые отростки короткие, округлые, на концах утолщены, высота их постепенно увеличивается с 3 по 7, хорошо выражены вентральные гребни.

У свиньи позвонки короткие, дужки узкие, междужковые отверстия широкие (расстояние между дужками рядом лежащих позвонков), головки и ямки плоские, остистые отростки относительно хорошо развиты, вентральные гребни отсутствуют, у основания поперечнореберных отростков имеются дорсовентральные отверстия (боковые позвоночные отверстия – foramen vertebrale laterale .

У лошади тела позвонков длинные, головки полушаровидной формы, остистые отростки в виде шероховатых гребешков, вентральные гребни хорошо развиты (кроме 6-го позвонка).

У собаки тела позвонков относительно длинные, головки и ямки плоские, косо поставлены по отношению к телу. Остистый отросток на 3-м позвонке отсутствует, а на остальных высота их постепенно увеличивается в каудальном направлении.

7-й шейный позвонок (рис.5) отличие от типичных имеет короткий неветвящийся поперечнореберный отросток (1), без межпоперечного отверстия в нем. Остистый отросток развит сильнее, чем на типичных шейных позвонках. На каудальном конце тела расположены каудальные реберные ямки (3) для сочленения с головками первой пары ребер.

Особенности:

У крупного рогатого скота остистый отросток высокий и широкий, стоит отвесно, суставные отростки широки и расставлены друг от друга, головка и ямки рельефно выражены (полушаровидной формы).

У свиньи головка и ямка позвонка плоские. Есть боковые позвоночные отверстия, идущие в дорсовентральном направлении.

У лошади остистый отросток относительно слабо развит, головка и ямка хорошо выражены, полушаровидной формы.

У

собаки остистый отросток шиловидной формы, головка и ямка плоские, поставлены косо по отношению к телу.

Рис. 5. Седьмой шейный позвонок лошади

1 – поперечнореберные отростки; 2 – остистый отросток; 3 – каудальные реберные ямки; 4 – краниальные суставные отростки; 5 – каудальные суставные отростки;

Первый шейный позвонок – или атлант – atlas (рис.6) – характерен отсутствием тела. Он имеет кольцевидную форму. На атланте различают дорсальную и вентральную дужки (дуги) - arcus dorsalis et ventralis с дорсальными и вентральными бугорками - tuberculum dorsale (1) et ventrale (2). Вентральная дуга заменяет тело атланта. Она со стороны позвоночного отверстия несет фасетку (ямку) для зубовидного отростка 2-го шейного позвонка - fovea dentis (3). Сбоку атланта располагаются крылья - ala atlantis (4), представляющие собой видоизмененные поперечные и суставные отростки, слитые в боковую массу - massa lateralis . На вентральной поверхности крыльев находится крыловая ямка - fossa atlantis (5). На краниальном конце атланта имеются краниальные суставные ямки - fovea articularis cranialis s . atlantis (6) для соединения с мыщелками затылочной кости, а на каудальном – каудальные суставные ямки - fovea articularis caudalis (7) – для соединения со 2-м шейным позвонком. На переднем конце крыла атланта находится крыловое отверстие - foramen alare (8), соединяющееся желобом с межпозвоночным отверстием - foramen intervertebrale (9). На каудальном конце крыльев имеется поперечное отвестие - foramen transversarium (

10).

Рис. 6. Атлант лошади

А – дорсальная поверхность; Б – вентральная поверхность.

1 – дорсальный бугорок; 2 – вентральный бугорок; 3 – фасетка (ямка) для зубовидного отростка 2-го шейного позвонка; 4 – крылья атланта; 5 – крыловая ямка; 6 – краниальные суставные ямки; 7 – каудальные суставные ямки; 8 - крыловое отверстие; 9 – межпозвоночное отверстие; 10 – поперечное отверстие.

Особенности:

У крупного рогатого скота крылья массивные со слабо выраженной ямкой, лежат горизонтально, поперечное (межпоперечное) отверстие отсутствует.

У свиньи крылья узкие и толстые, крыловая ямка мелкая, поперечное отверстие располагается на каудальном крае атланта, имеет форму канала и открывается в крыловую ямку. Ямка для зубовидного отростка глубокая. Вентральный бугорок направлен каудально в виде отростка.

У лошади крылья атланта тонкие и загнуты вентрально, вследствие чего крыловые ямки глубокие. Поперечное отверстие расположено на дорсальной поверхности крыла. Из трех отверстий оно более крупное.

У



собаки крылья атланта плоские, тонкие и длинные, вытянуты латеро-каудально, поставлены почти горизонтально. Дорсальная дуга широкая и без бугорка. Крыловое отверстие заменено вырезкой (11).

Рис. 7. Первый шейный позвонок (атлант)

А – атлант крупного рогатого скота; Б – атлант свиньи; В – атлант собаки.

В



торой шейный позвонок – осевой, или эпистрофей – axis s . epistropheus (рис.8) – самый длинный из семи. Характеризуется наличием, вместо головки – зубовидного отростка, или зуба - dens (1) , остистый отросток в виде гребня – crista (2 ) , со слабыми неветвящимися поперечнореберными отростками (3) с поперечными отверстиями (4) в виде канала и краниальными межпоперечными отверстиями (5).

Рис. 8. Второй шейный позвонок (эпистрофей)

А – эпистрофей лошади; Б – эпистрофей крупного рогатого скота; В – эпистрофей свиньи; Г – эпистрофей собаки.

Особенности:

У крупного рогатого скота зубовидный отросток имеет вид полого полуцилиндра, а гребень – вид квадратной пластинки с приподнятым каудальным краем.

У свиньи зубовидный отросток тупой, конусообразной формы, гребень высокий, задний край его приподнят дорсально, передний – скошен. Встречаются дорсовентральные отверстия (6).

У лошади зубовидный отросток полуконической формы с плоской дорсальной поверхностью и выпуклой – вентральной. Мощный гребень каудально раздваивается и срастается с каудальными суставными отростками. Хорошо выражен вентральный гребень.

У собаки зубовидный отросток длинный, цилиндрической формы. Гребень нависает над зубовидным отростком в виде клюва, а каудально сливается с каудальными суставными отростками. Краниальные межпозвоночные отверстия заменены вырезками.

ГРУДНЫЕ ПОЗВОНКИ - vertebrae thoracales (рис.9) – характеризуются наличием двух пар – краниальных и каудальных реберных фасеток (ямок) на теле позвонка, короткими поперечными отростками с фасеткой для реберного бугорка и хорошо развитыми остистыми отростками, наклоненными каудально до диафрагмального позвонка – vertebrae anticlinalis . На диафрагмальном позвонке остистый отросток поставлен вертикально. На последующих позвонках остистые отростки направлены краниально. У последнего позвонка нет каудальных реберных фасеток.

Особенности:

У крупного рогатого скота 13 (14) грудных позвонков. Они характеризуются округлым приталенным телом, длина которого превышает ширину. Реберные фасетки, особенно каудальные, - обширные. Вместо каудальных межпозвоночных вырезок могут быть межпозвоночные отверстия. Остистые отростки широкие, пластинчатые с острыми неровными краями. Диафрагмальный позво -

Рис. 9. Грудные позвонки

А – грудной позвонок лошади; Б – грудной позвонок крупного рогатого скота; В – грудной позвонок свиньи; Г – грудной позвонок собаки.

нок – последний.

У свиньи 14-17 грудных позвонков, форма тела приближается к поперечному овалу, длина меньше ширины. У этих позвонков, наряду с межпозвоночными отверстиями, имеются и дорсовентральные (латеральные), отверстия проходящие через основание поперечных отростков. Остистые отростки по всей длине одинаковой ширины с приостренными краями. Диафрагмальный позвонков – 11-й.

У лошади 18 (19) грудных позвонков, тела их треугольной формы с глубокими реберными ямками и хорошо выраженными вентральными гребнями. Длина тела не превышает ширину. Вместо межпозвоночных отверстий, как правило, имеются глубокие межпозвоночные каудальные вырезки. Остистые отростки с широким каудальным краем, на вершине булавовидно утолщены. От 1-го позвонка, у которого остистый отросток короткий, клиновидной формы, до 4-го высота их увеличивается, а затем до 12-го уменьшается. Диафрагмальный позвонок 15 (14, 16), сосцевидные отростки с заостренными краями.

У собаки 13 (12) грудных позвонков. Тела позвонков поперечно-овальной формы, длина уступает ширине, реберные ямки плоские. На последних четырех позвонках краниальные реберные ямки смещаются с головок на латеральную поверхность тела, а каудальные отсутствуют. Остистые отростки большинства позвонков полого изогнуты и к вершине сужены. Диафрагмальный позвонок - 11-й. У последних позвонков выражены добавочные отростки – processus accessorius шиловидной формы.

В грудной отдел, кроме позвонков, входят ребра и грудная кость.

Ребра – coste (рис.10) – состоят из длинного изогнутого костного ребра, или реберной кости – os coste – и реберного хряща - cartilago costalis . Число парных ребер соответствует числу грудных позвонков.

На костном ребре различают позвоночный конец, тело и грудинный конец. На позвоночном конце ребра имеется головка – caput costae (1) – и бугорок ребра - tuberculum costae (2). Головка от бугорка отделена шейкой ребра – collum costae (3). На головке ребра заметны две выпуклые фасетки, разделенные или желобком, или гребнем – crista capitis costae (4) - , для сочленения с телами двух смежных позвонков. Бугорок ребра сочленяется с поперечным отростком позвонка.

На проксимальной части тела ребра – corpus costae – ниже бугорка выделяется реберный угол – angulus costae (5). На теле ребра вдоль его выпуклого каудального края с медиальной стороны проходит сосудистый желоб – sulcus vascularis -, а вдоль вогнутого краниального края с латеральной стороны – мышечный желоб – sulcus muscularis .

Рис. 10. Ребра лошади

1 – головка ребра; 2 – бугорок ребра; 3 – шейка ребра; 4 – желоб головки ребра;

5 – реберный угол.

Грудинный (вентральный) конец костного ребра шероховат, соединяется с реберным хрящом. У крупного рогатого скота со 2 по 10 ребро, у свиньи со 2 по 7 ребро вентральные концы костных ребер покрыты суставным хрящом.

Реберные хрящи – cartilago costalis – суставными фасетками соединяются с грудной костью.

Ребра, которые соединяются с грудной костью, называются стернальными , или истинными – costae sternales , s . verae . Ребра, не соединяющиеся с грудиной, называются астернальными , или ложными - costae а sternales , s . spuriae . Их хрящи накладываются друг на друга и вместе с последним костным ребром образуют реберную дугу – arcus costalis .

И



ногда встречаются висячие ребра – costa fluctuans - , вентральные концы которых не достигают реберной дуги и бывают заключены в мышцы брюшных стенок.

Рис. 11. Ребра

А – ребра крупного рогато скота; Б – ребра свиньи; В – ребра собаки.

Особенности:

У крупного рогатого скота 13 (14) пар ребер. Ребра характеризуются длинными шейками, седлообразными фасетками на реберных бугорках, большой, но неравномерной шириной тела: позвоночный конец ребра ýже грудинного в 2,5-3 раза. Краниальный край ребра толстый, каудальный – острый. Реберные углы хорошо выражены. Реберные хрящи со 2 по 10 имеют на обоих концах суставные фасетки.

У свиньи 14-17 пар ребер. Ребра относительно узкие, по продольной оси спирально изогнуты. Фасетки на бугорках плоские. Углы ребер четко выражены. Реберные хрящи со 2 по 7 имеют на обоих концах суставные фасетки.

У лошади 18 (19) пар ребер. Ребра узкие толстые, равномерной ширины. Шейка ребра короткая, бугорок со слабо вогнутой фасеткой.

У собаки 13 (12) пар ребер. Ребра узкие, равномерно округлые, характеризуются большой кривизной (обручеобразные). Бугорки имеют выпуклые фасетки.

Грудная кость или грудина – sternum (рис.12) – замыкает вентральную стенку грудной клетки, соединяя вентральные концы грудинных ребер. Она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка.

Рукоятка грудины – manubrium sterni (praesternum ) (1) – часть кости, лежащая впереди от места прикрепления второй пары реберных хрящей.

Тело грудины – corpus sterni (2) – состоит из 5-7 кусков (сегментов) - sternebra , - соединенных, в зависимости от возраста животных, хрящевой или костной тканью. С боков, на границе соединения сегментов, оно имеет реберные вырезки или ямки – incisurae costales sterni (5) – 5-7 пар, для сочленения с реберными хрящами.

Мечевидный отросток – processus xiphoideus (3) – является продолжением тела и оканчивается мечевидным хрящом – cartilago xiphoidea (4).

Рис. 12. Грудная кость

А – грудная кость лошади; Б – грудная кость крупного рогатого скота; В – грудная кость свиньи; Г – грудная кость собаки.

1 – рукоятка грудины; 2 – тело грудины; 3 – мечевидный отросток; 4 – мечевидный хрящ; 5 – реберные вырезки или ямки; 6 – реберные хрящи.

Особенности:

У крупного рогатого скота рукоятка грудины массивная, приподнята дорсально, с телом соединяется суставом. Первая пара реберных хрящей присоединяется к переднему концу рукоятки. Тело сжато в дорсовентральном направлении, каудально сильно расширено. На нем имеется 6 пар реберных вырезок. Мечевидный хрящ в виде широкой тонкой пластинки.

У свиньи рукоятка грудной кости сжата с боков, выступает клином впереди первой пары ребер, соединяется с телом суставом. Тело по своей форме напоминает таковое крупного рогатого скота. На теле 5 пар реберных вырезок. Мечевидный хрящ короткий, неширокий.

У лошади рукоятка грудины сращена с телом и дополняется спереди хрящом, в виде округлой пластинки, которая называется соколком. Этот хрящ продолжается назад по вентральной поверхности тела и называется гребнем грудины – crista sterni . Тело, как и рукоятка, сдавлено с боков, за исключением каудальной части, и напоминает сбоку остродонную лодку. Имеет 7 пар реберных вырезок. Мечевидный отросток отсутствует. Мечевидный хрящ широкий, округлой формы.

У собаки рукоятка грудной кости выступает бугром впереди первой пары ребер. Тело почти цилиндрической или трех-четырехгранное. Мечевидный хрящ небольшой узкий.

Грудные позвонки, ребра и грудная кость образуют вместе грудную клетку (thorax ) . В целом она напоминает конус с усеченной вершиной и косо срезанным основание. Усеченная вершина служит входом в грудную клетку – apertura thoracis cranialis , ограниченным первым грудным позвонком, первой парой ребер и рукояткой грудной кости. Основание конуса представляет выход из грудной клетки – apertura thoracis caudalis - , он ограничен последним грудным позвонком, реберными дугами и мечевидным отростком грудной кости.

Боковые стенки грудной клетки в краниальной части у копытных животных сжаты с боков, а в каудальной части более округлые (особенно у крупного рогатого скота). У собак боковая стенка бочкообразно выпуклая.

В области позвоночных ребер грудная клетка у всех животных широкая. В ее переднем отделе остистые отростки очень крупные и формируют вместе с позвонками остов холки.

ПОЯСНИЧНЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae lumbales (рис.13). Характерным признаком поясничных позвонков является наличие у них длинных поперечнореберных (поперечных) отростков (1), лежащих во фронтальной (дорсальной) плоскости. Кроме того, у них слабо выражены головки и ямки, остистые отростки пластинчатые (2), одинаковой высоты и ширины.

Рис. 13. Поясничные позвонки

А – лошади; Б – крупного рогатого кота; В – свиньи; Г – собаки.

1 – поперечнореберные (поперечные) отростки; 2 – оститый отросток; 3 - дорсовентральные отверстия.

Особенности:

У крупного рогатого скота 6 поясничных позвонков. Тела позвонков длинные с вентральными гребнями, а в середине сужены (приталены). Краниальные суставные отростки с фасетками желобоватой формы, каудальные – цилиндрические. Поперечные отростки длинные, с неровными краями. Каудальные позвоночные вырезки – глубокие.

У свиньи 7 поясничных позвонков. Тела относительно длинные. Краниальные суставные отростки, как у рогатого скота, имеют желобоватые фасетки, а каудальные – цилиндрические. Поперечнореберные отростки короткие, часто изогнуты вниз, у их основания имеются дорсовентральные отверстия (3). На последних позвонках они заменены вырезками.

У лошади 6 поясничных позвонков. Тела позвонков короткие. Вентральные гребни имеются только на первых трех позвонках. Поперечнореберные отростки у них пластинчаты, а у последних 3-х позвонков – толстые, отклонены краниально и имеют суставные фасетки для сочленения между собой, 6-й позвонок каудальными фасетками соединяется с крыльями крестцовой кости. Суставные фасетки на краниальных и каудальных суставных отростках плоские.

У собаки 7 поясничных позвонков. На телах отсутствуют вентральные гребни. Поперечнореберные отростки направлены краниовентрально. Имеются добавочные отростки.

КРЕСТЦОВЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae sacrales (рис.14). Характерны тем, что срастаются вместе в крестцовую кость – os cacrum , - или крестец. При срастании крестцовых позвонков между их дужками и телами проходит крестцовый канал – canalis sacralis . Границы между телами сросшихся позвонков видны в виде поперечных линий – linea transversae . Поперечнореберные отростки первого позвонка формируют обширные крылья – ala sacralis ( ala osis sacri ) (1) – с ушковидной поверхностью – facies auricularis (2) – для сочленения с крыльями подвздошной кости. Остистые отростки образуют при слиянии

средний (дорсальный) крестцовый гребень – crista sacralis medianus ( crista sacralis dorsalis ) (3) , поперечные отростки – боковые крестцовые гребни, или части – cristae sacrales laterals (4), а сосцевидные и суставные отростки формируют промежуточные гребни – cristae sacrales intermediales (5). Межпозвоночные отверстия открываются дорсальными и вентральными крестцовыми (тазовыми) отверстиями – foramina sacralia dorsalia et ventralia ( pelvina ) (6). Передний вентральный край первого крестцового позвонка называется мысом – promontorium (7). На дужке первого позвонка имеются краниальные суставные отростки (8), а на дужке последнего позвонка - каудальные суставные отростки (9).

Особенности:

У крупного рогатого скота - крестец образован 5 позвонками. Тазовая поверхность вогнута и несет продольный сосудистый желоб – sulcus vascularis . Остистые отростки сливаются полностью в гребень с утолщены дорсальным краем. Крылья крестцовой кости четырехугольной формы, ушковидная поверхность направлена латеродорсально. Краниальные суставные отростки с желобоватыми фасетками. Вентральные крестцовые отверстия – обширные.

У свиньи - крестец образован 4 позвонками. Остистые отростки - отсутствуют. Междуговые отверстия – широкие. Краниальные суставные отростки желобоватые. Крылья короткие, толстые. Ушковидная поверхность крыльев направлена латерокаудально.

У лошади – 5 крестцовых позвонков. Тазовая поверхность плоская. Остистые отростки срослись у основания, верхушки – обособлены, утолщены и нередко раздвоены. Крылья крестцовой кости треугольной формы и лежат в горизонтальной плоскости, имеют две суставные поверхности:

- ушковидную - для сочленения с подвздошной костью, направленную дорсально;

- суставную – для соединения с поперечнореберным отростком последнего поясничного позвонка, направленную краниально.

У собаки – 3 крестцовых позвонка. Тазовая поверхность вогнута. Остистые отростки сливаются только основаниями, верхушки их обособлены. Ушковидная поверхность крыльев направлена латерально. Краниальные суставные отростки представлены лишь суставными фасетками.

ХВОСТОВЫЕ ПОЗВОНКИ – vertebrae caudales , s . с occygeae – (рис.15) характеризуются плоско-выпуклыми головками (1) и ямками и наличием всех основных элементов позвонка только на первых пяти сегментах. У остальных позвонков остистые отростки (3) и дужки подвергаются редукции и остаются лишь тела с небольшими бугорками.

Рис. 15. Хвостовые позвонки

А – лошади; Б – крупного рогатого скота.

1 – голова позвонка; 2 – поперечные отростки; 3 – остистый отросток; 4 – гемальные отростки.

Особенности:

У крупного рогатого скота - 18-20 (16-21) хвостовых позвонка. Тела их значительно вытянуты в длину, со 2 по 5-10 имеют с вентральной стороны на краниальном конце гемальные отростки – processus hemalis (4), иногда смыкающиеся в гемальные дуги – arcus hemalis . Поперечные отростки (2) в виде тонких широких пластинок, загнутых вентрально. Встречаются только краниальные суставные отростки.

У свиньи хвостовой отдел содержит 20-23 позвонка. Первые 5-6 позвонков имеют тела, сжатые в дорсовентральном направлении, остальные - цилиндрические. Позвоночные дуги у них смещены каудально, выходят за пределы тела позвонка, имеют остистые и суставные отростки. Поперечные отростки пластинчатые, широкие и длинные.

У лошади – 18-20 хвостовых позвонков. Тела их короткие, массивные, цилиндрической формы. Поперечные отростки короткие и толстые. Дуги развиты лишь у первых трех позвонков. Остистые отростки не выражены.

У собаки – 20-23 хвостовых позвонка. Первые 5-6 имеют все основные части. Остистые отростки шиловидные, загнуты каудально. Хорошо выражены краниальные и каудальные суставные отростки. На краниальных суставных отростках выступают сосцевидные. Поперечные отростки хорошо выражены, загнуты каудовентрально и утолщены на конце. Тела позвонков, начиная с 4-5 снабжены гемальными отростками. Рудименты гемальных дуг (отростков) сохраняются на всех позвонках и придают им вместе с рудиментами позвоночных дуг и поперечных отростков характерную булавовидную форму.

Таблица 1. Количество позвонков у млекопитающих разных видов

Вид

животного

Отделы позвоночного столба

шейный

грудной

поясничный

крестцовый

хвостовой

Крупный рогатый скот

13 (14)

18-20

Лошадь

18 (19)

18-20

Свинья

14 (17)

20-23

Собака

13 (12)

23-23

Человек

ЛИТЕРАТУРА

Основная:

1. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов и др.; Под ред. А.И. Акаевского.- 4 изд., испр. и доп.- М.: Колос, 1984.-543 с.

2. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталёва, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой.- М.: Колос, 1994.-704 с.

3. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под ред. И.В. Хрусталевой.- 3-е изд. испр.- М.: Колос, 2000.-704 с.

4. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных.- 4-е изд. перераб. проф. А.И. Акаевским.-М.: 1955, том 1.- 576 с.

5. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 1.- 211 с. с ил.

6. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 2.- 194 с. с ил.

7. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. Изд. 2-е,. ČSSR, Братислава: Природа, 1978, том 3.- 205 с. с ил.

8. Удовин Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. [Учебное пособие для студентов ветеринарных вузов и факультетов].- М.: 1979, том 1.- 262 с.

Дополнительная:

1. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. Изд. 3-е, испр. и доп. М.: Колос, 1975.- 592 с. с ил.

2. Акаевский А.И., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных.- М.: Высш. школа, 1971, часть 3.- 376 с.

3. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных.- М.: Высш. школа, 1961, часть 1.- 391 с.

4. Гатье В., Паштея Е., Рига И. Атлас по анатомии. том 1. Остеология. Миология. Бухарест, 1954.- 771 с. (рум. яз).

5. Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии. Под ред. И.А. Спирюхова и В.Ф. Вракина. Изд. 4-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1977.-480 с. с ил.

6. Лебедев М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных. Л.: Колос, 1973.- 288 с. с ил.

7. Малашко В.В. Анатомия мясопромышленных животных.- Мн.: Ураджай, 1998.

8. Осипов И.П. Атлас анатомии домашних животных.- М.: Колос, 1977.

На ранней стадии эмбрионального развития скелет как опорный эле­мент представлен спинной струной - chorda dorsalis, заключен­ной в соединительнотканую оболочку (рис. 2 и 19). Хорда не имеет призна­ков метамерии, обладает упругостью, так как клетки, образующие ее, спо­собны набухать. Хорда происходит из энтодермы и лежит вентрально от мозговой трубки.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, разделяется на два отдела: дорсальный, расчлененный на сегменты - сомиты, и вентраль­ный несегментированный - боковую пластинку. Сомиты распо­лагаются сбоку от хорды и мозговой трубки, а боковая пластинка сбоку от кишечной трубки. Средние отделы сомитов - миотомы дают начало всей скелетной мускулатуре. Они врастают в туловищные стенки между боковой пластинкой и эктодермой.

Рис. 19. Онтогенез позвонка:

I - схема поперечного разреза плода. 1 - мозговая трубка; 2 - закладка дужки позвонка; 3 -хорда; 4-закладка тела позвонка; 5-кишка; 6- миотом; 7 - боковая пластинка, II - пер­вичная (А) и вторичная (Б, Н) сегментация позвонков; а - миотомы, б - межпозвонковая арт.; в - пульпозное ядро; в’ - межпозвонковые хрящи; е - центр окостенения тела позвонка; д -тела костных позвонков; е - поперечнореберные отростки. III - позвонок сбоку.

1 - тело поз­вонка; 2 - дужка позвонка; 3 - эпифизы тела; 4 - реберные ямки. IV - схема образования поперечнореберных отростков - 3 + 4; А - шейный; В - поясничный; С - грудной позвонок; D - крестцовая кость; 1 - ребро: 2 - реберный отросток; 3 - поперечный отросток; 4 - кры­ло крестцовой кости.

Латеральные отделы сомитов - дерматомы - образуют основу кожи; они также врастают в боковые стенки туловища, но уже между экто­дермой и закладкой мышц (миотомами). Медиальные отделы сомитов - склеротомы - служат источником развития постоянного скелета. Эле­менты склеротомов образуют хорду и мозговую трубку, формируя таким образом центральную часть осевого скелета (будущий позвоночный столб), но они заходят также и в туловищные стенки между миотомами и создают между ними сегментные перегородки - миосепты. На этой стадии развития скелет перепончатый; он сегментирован только в боковых стенках туловища, но не в спинной части.

На следующей стадии, когда перепончатый скелет начинает замещаться хрящевым скелетом, появляется сегментация. Вокруг хорды закладываются хрящевые кольца; из них вырастают парные отростки, кото­рые превращаются в дужку позвонка и остистый отросток. Остальные от­ростки позвонка происходят от дужки.

Хрящевая ткань, развивающаяся в сегментных перегородках туловища (миосептах), в грудном отделе дает хрящевые зачатки ребер, а в остальных отделах срастается с зачатками поперечных отростков, и таким образом воз­никают поперечнореберные отростки. На шейных позвонках хрящевые за­чатки ребер срастаются, кроме того, с телами позвонков, в результате чего появляется типичный для шейных позвонков межпоперечный канал.

Свободные концы первых грудных хрящевых ребер сливаются в грудинные валики, а последние, соединяясь на вентральной грудной стенке, дают хрящевое начало грудной кости.

На последней стадии развития костного скелета хрящевая ткань заме­няется костной. Это превращение имеет очаговый характер и начинается в центрах окостенения, которые, разрастаясь, формируют тот или иной кост­ный орган. На позвонках сначала появляются три центра окостенения: непарный - для тела позвонка и парный - для его дужки с остистым от­ростком. Позднее к ним добавляются еще два непарных центра, из которых получаются две пластинки (эпифизы) - одна с головкой, а другая с ямкой позвонка. С появлением костных тел позвонков хорда исчезает; от нее оста­ются только пульпозные ядра - nucleus pulposus - в центрах межпозвоночных хрящевых дисков. Эти остатки хорды выполняют уже не опорную, а рессорную функцию (рис. 19).

Костные позвонки представляют собой вторичные сегменты. Первичный центр окостенения возникает в теле позвонка в точке пересече­ния сил напряжения миотомов как правой, так и левой стороны; на месте же первичных сегментов сохраняется хрящ в виде межпозвоночных дисков с пульпозными ядрами. Лишь ребра сохраняют первичную сегментацию. Дистальные отделы ребер не окостеневают, а остаются в виде реберных хря­щей. В грудной кости парные центры окостенения появляются между ребра­ми (сегментами).

В филогенезе

Основные факторы развития скелета у водных животных - увеличение подвижности и возрастание массы тела вследствие экологических условий жизни. Этим вызываются: а) нарастание прочности скелета (хорда и пере­пончатый скелет, затем хрящевой скелет и, наконец, костный скелет); б) уве­личение подвижности скелета благодаря расчленению его на сегменты и раз­личным способам их соединения. У наземных животных развитие обусловли­вается воздействием ряда дополнительных факторов. Смена водной среды на менее плотную - воздушную отразилась на механизме опоры и движения. Образование ногообразных конечностей повлекло за собой: редукцию хвос­тового отдела позвоночника, обособление крестцового отдела и его прочное соединение с тазовым поясом, появление грудинной кости, обособление шеи и возникновение постепенно возрастающей подвижности головы. Сменой способа дыхания (жаберного на легочное) объясняется отграничение грудного отдела туловища с хорошо развитыми ребрами от пояснично-крестцового отдела.

В ряду животных хорда с перепончатым скелетом встречается лишь у ланцетника - примитивного, малоподвижного организма. С увеличением подвижности перепончатый скелет заменяется хрящевым. В каждом сегмен­те сначала появляются две пары передних и задних дорсальных хрящей, расположенных на мозговой трубке, а затем еще две пары вентральных хрящей на хорде (рис. 20). Задние пары хрящей растут сильнее и, сливаясь бугорка ребра. Такое причленение в двух точках (головкой и бугорком) увеличивает прочность соединения и одновременно подвижность ребер у животных, дышащих легкими.

Этой подвижности в передних отделах грудной клетки препятствовало прикрепление к ребрам грудных конечностей, что обусловило формирование грудной кости. По этой же причине бугорок и головка 1-го ребра, через которые проходит ось движения, лежат почти в одной сегментной плоскости, и первая пара ребер фактически неподвижна. В каудальном направлении подвижность ребер увеличивается, и ось движения все более отклоняется своим вентральным концом каудаяьно, а на позвоночных ребрах она лежит почти горизонтально.

За счет краниальных ребер формируются на шейных позвонках ветвис­тые поперечнореберные отростки с межпоперечным отверстием (рис. 19-III). В поясничнобрюшном отделе скелета ребра сильно редуцированы, а их зачатки прирастают к поперечным отросткам позвонков, образуя поперечно-реберные отростки. Это связано со значительным растяжением брюшных стенок при наполнении кишечника и увеличением подвижности туловища друг с другом, формируют хря­щевые позвонки. В iпоследних хорда первоначально сохраняет­ся, но позднее исчезает. При окостенении хрящевых позвонков из дорсальных передних пар хрящей возникают краниаль­ные эпифизы, а из вентральных - каудальные эпифизы позвон­ков.

Ребра филогенетически явля­ются двойными: краниальными и каудальными. Каудальные лежат между сегментами (первичными) и служат опорой для межреберных мышц. Из них же образова­лись тела ребер с их бугорками, причленяющимися к поперечным отросткам позвонков. Краниаль­ные ребра находились медиально от мышечных сегментов и служи­ли защитой для внутренностей. С развитием постоянных ребер (и их окостенением) функция краниальных ребер отпала и они подверглись редукции - от них остались лишь головка и шейка ребра.

Рис. 20. Последовательные стадии образова­ния позвонка:

I- миноги; II - зародыша ееляхии; III -V - взрослой ееляхии. 1 - передняя иг - задняя дорсальные дужки; 3 - миосепта; 4 - дорсальный и 5 - вентральный нервы; в - хорда; 6′ - обо­лочка хорды; 7 - вентральные дужки; 8 - реб­ро; 9 - гемальный отросток; 10 - поперечный отросток позвонка; 11 - дужка позвонка; 12 - остистый отросток; 13 - тело позвонка.

Для наземных животных ха­рактерно двойное причленение ребер к позвонку: бугорком к по­перечному отростку, а головкой к телам позвонков. У млекопитаю­щих головка с шейкой длиннее животного, обладающего ногообразными конечностями. Поэтому ребра, хорошо развитые во всех отделах туловища у водных животных, с переходом к наземному существованию подвергаются редукции, за исключением ребер грудного отдела (из-за их моторно-респираторной функции). При исчезновении ног (у змей) подвергается редукции грудная кость, исчезает деление тела на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, но зато во всех от­делах туловища и в хвосте снова появляются ребра.

Вследствие специфики функций отдельных частей скелета изменения наблюдаются не только в ребрах, но и в позвоночном столбе. У рыб осевой скелет делится на скелет туловища, содержащий внутренности, и скелет хвоста, лишенный полости тела.

У рыб хвост служит органом поступательного движения, поэтому ске­лет его и мускулатура сильно развиты. С переходом к наземному существова­нию i органами поступательного движения становятся ногообразные ко­нечности, а хвост все более и более утрачивает свое значение и редуцируется или даже исчезает совсем. В связи с этим в значительной степени редуцируются и хвостовые позвонки.

С появлением ног под действием сил тяжести обособляется шея, сначала (у амфибии) в виде одного позвонка - атланта, чем обеспечивается некото­рая подвижность головы, необходимая для приема пищи и осмотра окружа­ющей среды. У более подвижных животных (у рептилий) со значительным количеством шейных позвонков появляется и эпистрофей, допускающий уже вращение головы вместе с атлантом. Это обусловливается также усовершен­ствованием органов чувств размещением частных центров тяжести и поло­жением сердца и легких в «грудной» полости (у рыб сердце лежит позади головы). У многих млекопитающих, несмотря на неизменное количество шейных позвонков, длина шеи коррелируется с длиной грудной конеч­ности (свинья, лошадь, верблюд и особенно жираф). Эта корреляция ис­чезает, когда пища подается в рот или «руками» (обезьяны) или хоботом (слон).

С появлением ног и прикреплением тазового пояса к позвоночнику вначале образуется один крестцовый позвонок (как самый крупный), а за­тем крестцовая кость в результате прирастания к крестцовому позвонку ближайших хвостовых. У мелких млекопитающих крестцовая кость состоит из трех позвонков, у более крупных - из четырех (мелкий рогатый скот, свинья) и даже из пяти (корова, лошадь), а у быстро бегающих лошадей - из шести. У птиц при их своеобразном передвижении по земле на двух конечностях и подпрыгивании при взлете крестцовый позвонок срас­тается не только с хвостовыми, но даже со всеми поясничными и послед­ним грудным позвонками в поясничнокрестцовую кость - os lumbosacrale, включающую 11-13 сегментов. У птиц и шейных позвон­ков бывает 13-22, так как шея служит важнейшим стабилизатором тела при полете. Длина шеи зависит также от образа жизни: у водных и болотных птиц шея более длинная.

В грудопоясничном отделе у большинства млекопитающих насчитыва­ется 19-20 сегментов, из них грудных 12-13 и поясничных 6-7 (6 позвон­ков у крупных и 7 у мелких подвижных животных). При увеличении под­вижности количество грудных позвонков у крупных животных возрастает за счет уменьшения числа поясничных (у благородного оленя соответственно 13 и 6, а у северного оленя 14 и 5). Лошадь в этом отношении занимает осо­бое место: у нее грудных позвонков 18, поясничных 6 (всего 24), но у быстро бегающих лошадей грудных 19, поясничных позвонков 5 (а крестцовых 6). У свиньи грудных позвонков бывает 13-17, чаще 14-15, поясничных же 6-7 (всего 19-24).

Объяснимы и особенности в соединении позвонков: при их подвижности (в области поясницы) фасетки суставных отростков плоские (собака, кошка). В связи с увеличением прочности поясничного отдела позвонки могут соединяться или дополнительными поперечными отростками (лошадь), или сус­тавными отростками особой формы (у свиньи и рогатого скота).

На структуру позвонков оказывает влияние и положение туловища: при его горизонтальной постановке длина тела позвонков больше их ширины, при вертикальной постановке - длина тела меньше их ширины (например, у человека).

У медведя длина тел позвонков почти одинакова с их шириной, что, очевидно, обусловливается способностью медведя стоять и передвигаться не только на четырех конечностях, но и на двух. У человека позвонки сжаты кранио-каудально (сверху вниз), причем поясничные позвонки более мас­сивные, чем грудные, и особенно шейные, что легко объяснимо действием силы тяжести в вертикальном направлении. Об общем числе позвонков см. таблицу 2.
Таблица 2

Число позвонков у различных видов животных и человека

*4-6 хвостовых позвонков срослись в одну кость - pygostyl