Структурата и функциите на ендоплазмения ретикулум са свързани със синтеза на органични вещества(протеини, мазнини и въглехидрати) и техния транспортвътре в клетката. Това е мембранен органел на клетката, заемащ значителна част от нея и изглеждащ като система от тръбички, каналчета и др., разклоняващи се (изхождащи) от обвивката на ядрото, по-точно от външната му мембрана.
В допълнение към термина "ендоплазмен ретикулум" се използва терминът "ендоплазмен ретикулум". Това е едно и също нещо, "reticulum" се превежда от английски като "мрежа". В литературата можете да намерите следните съкращения за тази клетъчна структура: EPS, ER, ES, ER.
Ако вземем който и да е участък от ендоплазмения ретикулум, тогава в своята структура той ще представлява вътрешно пространство (кухина, канал), ограничено от мембрана. В този случай каналът е донякъде сплескан, в различни части на EPS в различна степен. По своята химическа структура EPS мембраните са близки до ядрената мембранна мембрана.
Разграничете гладък и грапав ендоплазмен ретикулум. Грубият е различен по това, че рибозомите са прикрепени към мембраните му отвън и каналите му са по-сплеснати.
Малко история
Клетката се счита за най-малката структурна единица на всеки организъм, но също така се състои от нещо. Един от неговите компоненти е ендоплазменият ретикулум. Освен това EPS е основен компонент на всяка клетка по принцип (с изключение на някои вируси и бактерии). Открит е от американския учен К. Портър през 1945 г. Той беше този, който забеляза системите от тубули и вакуоли, които изглежда бяха натрупани около ядрото. Портър също забеляза, че размерите на EPS в клетките на различни същества и дори органи и тъкани на един и същи организъм не са сходни един с друг. Той стигна до извода, че това се дължи на функциите на определена клетка, степента на нейното развитие, както и етапа на диференциация. Например при хората EPS е много добре развит в клетките на червата, лигавиците и надбъбречните жлези.
Концепция
EPS е система от тубули, тръби, везикули и мембрани, които се намират в цитоплазмата на клетката.
Ендоплазмен ретикулум: структура и функции
Структура | |
Първо, това е транспортна функция. Подобно на цитоплазмата, ендоплазменият ретикулум осигурява обмена на вещества между органелите. На второ място, EPS извършва структуриране и групиране на съдържанието на клетката, разделяйки я на определени секции. Трето, най-важната функция е протеиновият синтез, който се осъществява в рибозомите на грубия ендоплазмен ретикулум, както и синтезът на въглехидрати и липиди, който се осъществява върху мембраните на гладката ER. |
|
EPS структура Има 2 вида ендоплазмен ретикулум: гранулиран (груб) и гладък. Функциите, изпълнявани от този компонент, зависят конкретно от вида на самата клетка. На мембраните на гладката мрежа има участъци, които произвеждат ензими, които след това участват в метаболизма. Грапавият ендоплазмен ретикулум съдържа рибозоми върху мембраните си. |
Кратка информация за другите най-важни компоненти на клетката
Цитоплазма: структура и функции
| Изображение | Структура | Функции |
| Това е течност в клетката. Именно в него се намират всички органели (включително апарата на Голджи, ендоплазмения ретикулум и много други) и ядрото със съдържанието му. Той принадлежи към задължителните компоненти и не е органел като такъв. | Основната функция е транспортната. Благодарение на цитоплазмата всички органели взаимодействат, подреждат се (формират се в една система) и протичат всички химични процеси. |
Клетъчна мембрана: структура и функции
| Изображение | Структура | Функции |
| Молекулите на фосфолипиди и протеини, образуващи два слоя, изграждат мембраната. Това е тънък филм, който обгръща цялата клетка. Полизахаридите също са неразделна част от него. И от външната страна на растенията все още е покрита с тънък слой влакна. | Основната функция на клетъчната мембрана е да ограничава вътрешното съдържание на клетката (цитоплазма и всички органели). Тъй като съдържа малки пори, улеснява транспорта и метаболизма. Може да бъде и катализатор при осъществяването на някои химични процеси и рецептор при външна опасност. |
Ядро: структура и функции
| Изображение | Структура | Функции |
| Има овална или сферична форма. Той съдържа специални ДНК молекули, които от своя страна носят наследствената информация на целия организъм. Самата сърцевина е покрита отвън със специална обвивка, която има пори. Също така съдържа нуклеоли (малки тела) и течност (сок). Ендоплазменият ретикулум е разположен около този център. | Това е ядрото, което регулира абсолютно всички процеси, протичащи в клетката (метаболизъм, синтез и др.). И именно този компонент е основният носител на наследствената информация на целия организъм. Синтезът на протеинови и РНК молекули се извършва в нуклеолите. |
Рибозоми
Те са органели, които осигуряват основния протеинов синтез. Те могат да бъдат намерени както в свободното пространство на клетъчната цитоплазма, така и в комплекс с други органели (ендоплазмен ретикулум, например). Ако рибозомите са разположени върху мембраните на грубия ER (намирайки се на външните стени на мембраните, рибозомите създават грапавост) , ефективността на протеиновия синтез се увеличава няколко пъти. Това е доказано от множество научни експерименти.
Комплекс Голджи
Органоид, състоящ се от определени кухини, които постоянно секретират везикули с различни размери. Натрупаните вещества се използват и за нуждите на клетката и тялото. Комплексът Голджи и ендоплазменият ретикулум често са разположени наблизо.
Лизозоми
Органелите, заобиколени от специална мембрана и изпълняващи храносмилателната функция на клетката, се наричат лизозоми.
Митохондриите
Органели, заобиколени от няколко мембрани и изпълняващи енергийна функция, т.е. осигуряване на синтеза на АТФ молекули и разпределяне на получената енергия в клетката.
Пластиди. Видове пластиди
Хлоропласти (фотосинтетична функция);
Хромопласти (натрупване и запазване на каротеноиди);
Левкопласти (натрупване и съхранение на нишесте).
Органели, предназначени за придвижване
Те също така правят някои движения (флагели, реснички, дълги процеси и др.).
Клетъчен център: структура и функции
Това е система от канали и кухини, чиито стени се състоят от един слой мембрана. Структурата на мембраната е подобна на плазмалемата (течна мозайка), но липидите и протеините, включени тук, са малко по-различни по химическа организация. Има два вида EPS: грапав (гранулиран) и гладък (агрануларен).
EPS има няколко функции.
- транспорт.
- Мембранообразуващи.
- Синтезира протеини, мазнини, въглехидрати и стероидни хормони.
- Неутрализира токсичните вещества.
- Отлага калций.
Синтезът на протеин се извършва на външната повърхност на грапавата EPS мембрана.
2. На мембраната на гладката ER има ензими, които синтезират мазнини, въглехидрати и стероидни хормони.
3. На мембраната на гладката ER има ензими, които неутрализират токсични чужди вещества, попаднали в клетката.
Грубата мембрана съдържа голям брой рибозоми от външната страна на мембранния матрикс, които участват в синтеза на протеини. Протеинът, синтезиран върху рибозомата, навлиза в ER кухината през специален канал (фиг. 7) и оттам се разпределя в различни части на цитоплазмата (основно навлиза в комплекса на Голджи). Това е характерно за протеините, които отиват в износ. Например за храносмилателни ензими, синтезирани в клетките на панкреаса.
Рибозомна иРНК
Ориз. 7. Ендоплазмен ретикулум:
А – фрагменти от гладък EPS; Б – фрагменти от груб EPS. B – функционираща рибозома на грубия ER.
Гладката ER мембрана съдържа набор от ензими, които синтезират мазнини и прости въглехидрати, както и стероидни хормони, необходими на тялото. Трябва да се отбележи специално, че в мембраната на гладката EPS на чернодробните клетки има система от ензими, които разграждат чужди вещества (ксенобиотици), които влизат в клетката, включително лекарствени съединения. Системата се състои от различни ензимни протеини (окислители, редуциращи агенти, ацетилатори и др.).
Ксенобиотик или лекарствено вещество (ДС), взаимодействайки последователно с определени ензими, променя своята химична структура. В резултат на това крайният продукт може да запази своята специфична активност, може да стане неактивен или, обратно, да придобие ново свойство - да стане токсичен за тялото. Ензимната система, разположена в ER и извършваща химическата трансформация на ксенобиотици (или лекарства), се нарича система за биотрансформация.В момента на тази система се отдава голямо значение, т.к специфичната активност на лекарството (бактерицидна активност и др.) В организма и тяхната токсичност зависят от интензивността на неговата работа и количественото съдържание на определени ензими в него.
Докато изследвали кръвните нива на противотуберкулозното вещество изониазид, изследователите се натъкнали на неочакван феномен. При приемане на една и съща доза от лекарството концентрацията му в кръвната плазма при различни индивиди се оказва различна. Оказа се, че при хора с интензивен процес на биотрансформация изониазидът бързо се ацетилира, превръщайки се в друго съединение. Поради това съдържанието му в кръвта става значително по-ниско, отколкото при индивиди с ниска интензивност на ацетилиране. Логично е да се заключи, че при пациенти с бързо ацетилиране трябва да се предписват по-високи дози от лекарството за ефективно лечение. Възниква обаче друга опасност: когато изониазидът се ацетилира, се образуват съединения, които са токсични за черния дроб. Следователно увеличаването на дозата на изониазид в бързите ацетилатори може да доведе до увреждане на черния дроб. Това са парадоксите, с които фармаколозите постоянно се сблъскват, когато изучават механизма на действие на лекарствата и системите за биотрансформация. Ето защо един от важните въпроси, които трябва да реши фармакологът, е да препоръча за въвеждане в практиката лекарство, което няма да претърпи бързо инактивиране в системата за биотрансформация и освен това няма да се превърне в токсично за тялото съединение. Известно е, че от лекарствата, които в момента се препоръчват от Фармацевтичния комитет, почти всички са подложени на процеси на биотрансформация. Нито един от тях обаче не губи напълно своята специфична активност и не причинява значителна вреда на тялото. Вещества като атропин, хлорамфеникол, преднизолон, норепинефрин и много други напълно запазват свойствата си, но преминавайки през системата за биотрансформация, те стават по-разтворими във вода. Това означава, че те ще бъдат елиминирани от тялото доста бързо. Има вещества, които активират системата за биотрансформация, например фенобарбитал. По този начин при експерименти, проведени върху мишки, беше установено, че когато голямо количество от това вещество навлезе в кръвния поток в чернодробните клетки, повърхността на гладката ER се удвоява за няколко дни. Стимулирането на системата за биотрансформация се използва за неутрализиране на токсичните съединения в организма. Така фенобарбиталът се използва при лечението на хемолитична болест на новородени, когато стимулирането на системите за биотрансформация помага на тялото да се справи с излишните вредни вещества, например билирубин. Между другото, след отстраняване на вредното вещество, излишните мембрани на гладката ER се унищожават с помощта на лизозоми и след 5 дни мрежата придобива нормален обем.
Веществата, синтезирани в EPS мембраните, се доставят по канали до различни органели или до места, където са необходими (фиг. 8). Транспортната роля на EPS не се ограничава до това; в някои области мембраната е способна да образува издатини, които се завързват и откъсват от мембраната, образувайки везикула, която съдържа всички съставки на мрежестия тубул. Тази везикула е способна да се движи и да изпразва съдържанието си на различни места в клетката, по-специално да се слива с комплекса на Голджи.
Груб XPS 
Елементи на цитоскелета
 |
Рибозома
Митохондриите
Ядрена клетка
Ориз. 8. Схематично представяне на вътрешността на клетката (без мащаб).
Необходимо е да се отбележи важната роля на EPS в изграждането на всички вътреклетъчни мембрани. Тук започва първият етап от такова строителство.
EPS също играе важна роля в обмена на калциеви йони. Този йон е от голямо значение за регулирането на клетъчния метаболизъм, промяната на пропускливостта на мембранните канали, активирането на различни съединения в цитоплазмата и др. Smooth ER е депо на калциеви йони. При необходимост калцият се освобождава и участва в живота на клетката. Тази функция е най-характерна за ER на мускулите. Освобождаването на калциеви йони от EPS е връзка в сложния процес на мускулна контракция.
Необходимо е да се отбележи тясната връзка на EPS с митохондриите - енергийните станции на клетката. При заболявания, свързани с енергиен дефицит, рибозомите се отделят от мембраната на грубия ER. Последствията не са трудни за прогнозиране – нарушен е синтезът на протеини за износ. И тъй като такива протеини включват храносмилателни ензими, при заболявания, свързани с енергиен дефицит, функционирането на храносмилателните жлези ще бъде нарушено и в резултат на това ще пострада една от основните функции на тялото - храносмилателната. Въз основа на това трябва да се разработи фармакологичната тактика на лекаря.
Комплекс Голджи
В жлезите с вътрешна секреция, например в панкреаса, някои везикули, отделяйки се от EPS, се сплескват, сливат се с други везикули и се припокриват, като палачинки в купчина, образувайки комплекса на Голджи (CG). Състои се от няколко структурни елемента - цистерни, везикули и тръбички (фиг. 9). Всички тези елементи са оформени от еднослойна течна мозаечна мембрана. Съдържанието на мехурчетата „узрява“ в резервоарите. Последните се отделят от комплекса и се движат в цитозола по микротубули, фибрили и нишки. Основният път на везикулите обаче е движението към плазмената мембрана. Сливайки се с него, везикулите изпразват съдържанието си с храносмилателни ензими в междуклетъчното пространство (фиг. 10). От него ензимите навлизат в канала и се вливат в червата. Процесът на екскреция с помощта на везикули от CG секреция се нарича екзоцитоза.
1
Ориз. 9. Разрез на комплекса на Голджи: 1 – ядро; 2 – ядро; 3 – образувани мехурчета в CG; 4 – резервоари KG; 5 – тръба.
Мембрана
Ориз. 10. Образуване на резервоари KG(g) от мехурчета:
1 – ядро; 2 – ядро; 3 – образувани мехурчета в КТ; 4 – резервоари KG; 5 – тръба.
Трябва да се отбележи, че екзоцитозата в клетката често се комбинира с друг важен клетъчен процес - изграждането или обновяването на плазмената мембрана. Същността му е, че балон, състоящ се от еднослойна течно-мозаечна мембрана, се приближава до мембраната и се спуква, като едновременно с това разрушава мембраната. След като съдържанието на мехурчето се освободи, краищата му се сливат с краищата на пролуката в мембраната и пролуката се „затваря“. Друг път е характерен за везикулите, от които впоследствие се образуват лизозоми. Тези везикули, движещи се по направляващите нишки, се разпределят в цитоплазмата на клетката.
На практика в CG има преразпределение на протеини, синтезирани върху рибозомите на грубия ER и доставяни през ER каналите в CG, част от тях отиват от CG за износ, други остават за нуждите на клетката (за например, концентриран в лизозоми). Процесът на прецизно разпределение на протеините има сложен механизъм и ако не успее, могат да бъдат засегнати не само храносмилателните функции, но и всички функции, свързани с лизозомите. Някои автори много точно отбелязват, че CG в клетката е „централна гара“, където се преразпределя потокът от протеинови пътници.
Някои микротубули завършват сляпо.
В CG се извършва модификация на продукти, идващи от EPS:
1. Натрупване на входящи продукти.
2. Дехидратирайте ги.
3. Необходимо химично преструктуриране (узряване).
По-рано отбелязахме, че в CG се образуват храносмилателни секрети и лизозоми. В допълнение към тези функции, органелата синтезира полизахариди и един от основните участници в имунните реакции в организма - имуноглобулини.
И накрая, KG участва активно в изграждането и обновяването на плазмените мембрани. Изливайки се през плазмалемата, везикулите успяват да интегрират мембраната си в нея. За изграждането на мембрани се използват вещества (фиг. 11), синтезирани в EPS и „узрели“ върху мембраните на резервоарите KG.
Екзоцитоза и образуване
Клетъчни мембрани от
Мехурчести мембрани.
Клетъчно ядро
Комплекс Голджи
Ориз. 11 Схема на образуване на фрагмент от плазмената мембрана от мембраната на CG везикула (не в мащаб).
KG функция:
· транспорт (получените мехурчета транспортират ензими навън или за собствена употреба),
Образува лизозоми
· образуване (в CG се образуват имуноглобулини, сложни захари, мукопротеини и др.),
· конструкция: а) мембраната на CG везикулите може да бъде вградена в плазмената мембрана; б) съединения, синтезирани в мембраната на резервоарите, се използват за изграждане на клетъчни мембрани,
· делителна (разделя клетката на отделения).
Лизозоми
Лизозомите имат вид на малки кръгли везикули, намиращи се във всички части на цитоплазмата, от която са отделени от еднослойна течно-мозаечна мембрана. Вътрешното съдържание е хомогенно и се състои от голям брой различни вещества. Най-важните от тях са ензимите (около 40-60), които разграждат почти всички естествени полимерни органични съединения, които попадат в лизозомите. Вътре в лизозомите pH е 4,5 - 5,0. При тези стойности ензимите са в активно състояние. Ако pH е близко до неутрално, характерно за цитоплазмата, тези ензими имат ниска активност. Това е един от механизмите за защита на клетките от самосмилане, ако ензимите навлязат в цитоплазмата, например при разкъсване на лизозомите. От външната страна на мембраната има голям брой от голямо разнообразие от рецептори, които улесняват свързването на лизозомите с ендоцитните везикули. Трябва да се отбележи, че важно свойство на лизозомите е целенасоченото движение към обекта на действие. Когато настъпи фагоцитоза, лизозомите се придвижват към фагозомите. Беше отбелязано движението им към разрушени органели (например митохондрии). Както писахме по-рано, насоченото движение на лизозомите се осъществява с помощта на микротубули. Разрушаването на микротубулите води до спиране на образуването на фаголизозоми. Фагоцитът практически губи способността си да смила патогени в кръвта (фагоцитоза). Това води до тежки инфекциозни заболявания.
При определени условия лизозомната мембрана е способна да прониква във високомолекулни органични вещества на хиалоплазмата (например протеини, липиди, полизахариди) (фиг. 12. (4.4а), където те се разграждат до елементарни органични съединения (амино киселини, монозахариди, мастни киселини, глицерол). След това тези съединения напускат лизозомите и отиват за нуждите на клетката. )) и повредени или остарели клетъчни компоненти (мембрани, включвания) По време на гладуване жизнената активност на клетките се поддържа поради смилането на част от цитоплазмените структури в лизозомите и използването на крайни продукти. ендогенно храненехарактерни за много многоклетъчни организми.
Ендоцитни везикули, образувани по време на процеса на ендоцитоза (фагоцитоза и пиноцитоза) - пиноцитозни везикули (фиг. 12. (1,1а) и фагозоми (фиг. 12. (2,2а)) - също се сливат с лизозомата, образувайки фаголизозома. Вътрешното им съдържание са микроорганизми, органични вещества и др. се разграждат от лизозомни ензими до елементарни
Микроорганизми
Разтворен
Био 2 3
вещества
Протеини, мазнини Лизозомни фрагменти
митохондриални въглехидрати
Ориз. 12. Функции на лизозомите:
1, 1а – използване на органични вещества от хиалоплазмата; 2, 2а - използване на съдържанието на пиноцитозни везикули; 3, 3а – използване на съдържанието на фагоцитните везикули; 4, 4а – ензимно разграждане на увредени митохондрии. 3а – фагозоми.
органични съединения, които след навлизане в цитоплазмата стават участници в клетъчния метаболизъм. Смилането на биогенни макромолекули в лизозомите може да не е завършено в някои клетки. В този случай неразградените продукти се натрупват в кухината на лизозомата. Тази лизозома се нарича остатъчно тяло. Там се отлагат и пигментни вещества. При хората, с остаряването на тялото, „пигментът на стареенето“ - липофусцин - се натрупва в остатъчните тела на мозъчните клетки, черния дроб и мускулните влакна.
Ако горното може условно да се характеризира като действие на лизозомите на клетъчно ниво, то другата страна на активността на тези органели се проявява на нивото на целия организъм, неговите системи и органи. На първо място, това се отнася до отстраняването на органи, които умират по време на ембриогенезата (например опашката на попова лъжица), по време на диференциацията на клетките на определени тъкани (замяна на хрущял с кост) и др.
Като се има предвид голямото значение на лизозомните ензими в живота на клетката, може да се предположи, че всяко нарушаване на тяхната работа може да доведе до сериозни последици. Ако генът, който контролира синтеза на който и да е лизозомен ензим, е повреден, последният ще претърпи структурно разстройство. Това ще доведе до натрупване на "несмлени" продукти в лизозомите. Ако в клетката има твърде много такива лизозоми, клетката се уврежда и в резултат на това функционирането на съответните органи се нарушава. Наследствените заболявания, които се развиват по този сценарий, се наричат „лизозомни болести на съхранение“.
Трябва да се обърне внимание и на участието на лизозомите във формирането на имунния статус на организма (Фигура 13). Веднъж попаднал в тялото, антигенът (например токсин на микроорганизъм) се унищожава основно (около 90%), което предпазва клетките от неговото вредно въздействие. Останалите в кръвта антигенни молекули се абсорбират (чрез пиноцитоза или фагоцитоза) от макрофаги или специални клетки с развита лизозомна система
бактерия
 |
Антиген
Макрофаг
пинозитоза
Пиноцитозен
Лизозома
Пептидни фрагменти на антиген
Ориз. 13. Образуване на антигенни пептидни фрагменти в макрофага
(мащабът не е спазен).
тема. Пиноцитозният везикул или фагозома с антигена се свързва с лизозомата и ензимите на последната разграждат антигена на фрагменти, които имат по-голяма антигенна активност и по-малко токсични от оригиналния микробен антиген. Тези фрагменти се извеждат на повърхността на клетките в големи количества и настъпва мощно активиране на имунната система на организма. Ясно е, че повишаването на антигенните свойства (на фона на липсата на токсичен ефект) в резултат на лизозомно лечение значително ще ускори процеса на развитие на защитни имунни отговори към този микроорганизъм. Процесът на разцепване на антигена от лизозомите в пептидни фрагменти се нарича обработка на антиген. Трябва да се отбележи, че ER и комплексът на Голджи са пряко включени в това явление.
И накрая, наскоро широко се разглежда въпросът за връзката между лизозомите и микроорганизмите, фагоцитирани от клетката. Както казахме по-рано, сливането на фагозома и лизозома води до смилането на микроорганизмите във фаголизозомата. Това е най-благоприятният изход. Възможни са обаче и други варианти на връзка. По този начин някои патогенни (болестотворни) микроорганизми, когато проникват в клетка вътре в фагозома, освобождават вещества, които блокират сливането на лизозомите с фагозомата. Това им позволява да оцелеят във фагозомите. Въпреки това, животът на клетките (фагоцитите) с абсорбирани микроорганизми е кратък; те се разпадат, освобождавайки фагозоми с микроби в кръвта. Микроорганизмите, освободени в кръвта, могат отново да провокират рецидив (връщане) на заболяването. Възможен е и друг вариант, когато части от разрушения фагоцит, включително фагозоми с микроби, отново се абсорбират от други фагоцити, отново оставайки в живо състояние и в нова клетка. Цикълът може да се повтаря доста дълго време. Описан е случай на тиф при възрастен пациент, който като млад войник от Червената армия е претърпял тиф, докато се бие в Първа конна армия. Повече от петдесет години по-късно не само симптомите на болестта се повториха - дори заблудените видения върнаха стареца в ерата на Гражданската война. Работата е там, че патогените на тиф имат способността да блокират процеса на свързване на фагозоми и лизозоми.
Функция на лизозомите:
Храносмилателна (смила части от цитоплазмата и микроорганизми, доставя елементарни органични съединения за нуждите на клетката),
рециклиране (почиства цитоплазмата от разложени части),
участват в отстраняването на умиращи клетки и органи,
· защитна (смилане на микроорганизми, участие в имунните реакции на организма).
Рибозоми.
Това е апаратът за синтез на протеини в клетката. Рибозомата се състои от две субединици - голяма и малка. Субединиците имат сложна конфигурация (виж Фиг. 14) и се състоят от протеини и рибозомна РНК (рРНК). Рибозомната РНК служи като вид скеле, върху което са прикрепени протеинови молекули.
Образуването на рибозоми се извършва в нуклеола на клетъчното ядро (този процес ще бъде разгледан по-долу). Образуваните големи и малки субединици излизат през ядрените пори в цитоплазмата.
В цитоплазмата рибозомите са в дисоциирано или диспергирано състояние, това дисоциирани рибозоми. В това състояние те не могат да се прикрепят към мембраната. Това не е работното състояние на рибозомата. В работно състояние рибозомата е органела, състояща се от две субединици, прикрепени една към друга, между които преминава верига от иРНК. Такива рибозоми могат да „плуват“ свободно в цитозола; свободни рибозоми, или се прикрепят към различни мембрани,
A B C D
Ориз. 14. Естествена форма на малка (А) и голяма (В) рибозомна субединица. Цяла рибозома (B). Схематично представяне на рибозома (D)
например към EPS мембраната. На мембраната рибозомата най-често се намира не сама, а в ансамбъл. Може да има различен брой рибозоми в ансамбъла, но всички те са свързани с една верига иРНК. Това кара рибозомите да работят много ефективно. Докато следващата рибозома завършва протеиновия синтез и напуска иРНК, други продължават този синтез, намирайки се на различни места в молекулата на РНК. Ансамбъл от такива рибозоми 
Наречен полизома(фиг. 15).
Край на протеиновия синтез Начало на протеиновия синтез
Ориз. 15. Схема на синтез на протеин от полизома.
На снимката полизомата се състои от пет различни рибозоми.
Обикновено протеините за износ се синтезират върху мембраните на грубия ER, а в хиалоплазмата - за нуждите на клетката. Ако по време на заболяването се установи отделянето на рибозомите от мембраните и преминаването им в хиалоплазмата, това може да се счита за защитна реакция - от една страна, клетките намаляват износа на протеини и увеличават синтеза на протеини за вътрешни нужди. От друга страна, такова отделяне на рибозоми показва предстоящия енергиен дефицит на клетката, тъй като прикрепването и задържането на рибозомите върху мембраните изисква разход на енергия, чийто основен доставчик в клетката е АТФ. Липсата на АТФ естествено води не само до отделяне на рибозомите от мембраната, но и до неспособността на свободните рибозоми да се прикрепят към мембраната. Това води до изключване на ефективния протеинов генератор, грубия ER, от молекулярната икономика на клетката. Смята се, че енергийният дефицит е сериозно нарушение на клетъчния метаболизъм, най-често свързано с нарушаване на активността на енергозависимите процеси (например в митохондриите).
Има три различни места в рибозомата, към които РНК се свързва - едно за информационна РНК (иРНК или иРНК) и две за преносна РНК. Първият се намира на кръстопътя на голямата и малката субединица. От последните две едната секция държи молекулата на тРНК и образува връзки между аминокиселините (пептидни връзки), поради което се нарича Р-център. Намира се в малката субединица. А вторият служи за задържане на новопристигналата тРНК молекула, заредена с аминокиселина. Нарича се А-център.
Трябва да се подчертае, че по време на протеиновия синтез някои антибиотици могат да блокират този процес (ще се спрем на това по-подробно, когато описваме превода).
Митохондриите.
Те се наричат „енергийни станции на клетката“. При еукариотите голям брой електрони и протони се образуват по време на процеса на гликолиза, цикъла на Кребс и други биохимични реакции. Част от тях участват в различни биохимични реакции, друга част се натрупват в специални съединения. Има няколко от тях. Най-важните от тях са NADH и NADPH (никотинамид аденин динуклеотид и никотинамид аденин динуклеотид фосфат). Тези съединения под формата на NAD и NADP са акцептори - един вид "капани" на електрони и протони. След добавяне на електрони и протони към тях те се превръщат в NADH и NADPH и вече са донори на елементарни частици. „Хващайки“ ги в различни части на клетката, те пренасят частици в различни части на цитоплазмата и, разпределяйки ги за нуждите на биохимичните реакции, осигуряват непрекъснато протичане на метаболизма. Същите тези съединения доставят електрони и протони на митохондриите от цитоплазмата и от митохондриалната матрица, където се намира мощен генератор на елементарни частици - цикълът на Кребс. NADH и NADPH, бидейки интегрирани в електротранспортната верига (вижте по-долу), прехвърлят частици към синтеза на АТФ. Енергията се извлича от АТФ за всички процеси, протичащи в клетката, които изискват енергия.
Митохондриите имат две мембрани от тип течна мозайка. Между тях има интермембранно пространство. Вътрешната мембрана има гънки - кристи (фиг. 16). Вътрешната повърхност на кристалите е осеяна с гъбовидни тела, които имат дръжка и глава.
Синтезът на АТФ се извършва в телата на гъбите. В самата дебелина на вътрешната мембрана на митохондриите има ензимни комплекси, които пренасят електрони от NADH 2 към кислорода. Тези комплекси се наричат дихателна верига или верига на предаване
Рибозома
A B C
 |
|||||||||
Кръгова ДНК
Ориз. 16. Митохондрии:
А – Обща схема на митохондриална организация. B – зона на криста с тела на гъби:
1 – външна мембрана на митохондриите; 2 – междумембранен матрикс; 3 – вътрешна мембрана; 4 – матрица; 5 – криста; 6 – гъбовидни тела.
нос на електрони.Поради движение ъъъСинтезът на АТФ се осъществява чрез този комплекс от електрони. ATP е основният доставчик на енергия за всички клетъчни процеси. Митохондриите са основните консуматори на кислород в тялото. Следователно митохондриите са първите, които реагират на липса на кислород. Тази реакция е еднозначна - липсата на кислород (хипоксия) води до раздуване на митохондриите, впоследствие клетките се увреждат и умират.
Различните типове еукариотни клетки се различават една от друга както по броя и формата на митохондриите, така и по броя на кристалите. Съдържанието на органели в клетката варира от 500 до 2000, в зависимост от енергийните нужди. Така че активно работещите клетки на чревния епител съдържат много митохондрии, а в сперматозоидите те образуват мрежа, която се увива около флагела, осигурявайки му енергия за движение. В тъканите с високо ниво на окислителни процеси, например в сърдечния мускул, броят на кристалите е многократно по-голям, отколкото в обикновените клетки. В митохондриите на сърдечния мускул техният брой е 3 пъти по-голям, отколкото в митохондриите на черния дроб.
Животът на митохондриите се измерва в дни (5 – 20 дни в различни клетки). Остарелите митохондрии умират, разпадат се на фрагменти и се използват от лизозомите. Вместо това се образуват нови, които се появяват в резултат на разделянето на съществуващи митохондрии.
Обикновено митохондриалната матрица съдържа 2-10 ДНК молекули. Това са пръстеновидни структури, които кодират митохондриални протеини. Митохондриите съдържат целия апарат за протеинов синтез (рибозоми, иРНК, тРНК, аминокиселини, ензими за транскрипция и транслация). Следователно процесите на репликация, транскрипция и транслация се извършват в митохондриите и настъпва съзряване на иРНК - обработка. Въз основа на това митохондриите са полуавтономни единици.
Съществен момент в дейността на митохондриите е синтезът на стероидни хормони и някои аминокиселини (глутаминова). Остарелите митохондрии могат да изпълняват функция за съхранение - да натрупват продукти на екскреция или да натрупват вредни вещества, попаднали в клетката. Ясно е, че в тези случаи митохондриите престават да изпълняват основната си функция.
Функции на митохондриите:
натрупване на енергия под формата на АТФ,
· депозиране,
· синтетичен (синтез на протеини, хормони, аминокиселини).
Ендоплазмения ретикулум
(от гръцки endon - вътре и plasma - образуване) (EPS) е мембранен органел, универсален за всички еукариотни клетки, открит през 1945 г. от К. Портър (САЩ) в клетки на съединителната тъкан. За изследване на структурата и функциите на EPS, румънско-американският биолог J. Palade е удостоен с Нобелова награда през 1974 г. Тази органела е структурно интегрално вътреклетъчно отделение, изолиращо собственото си вътрешно съдържание от основната хиалоплазма със своята мембрана (фиг.). Мембрана
EPS има дебелина 6-7 nm и типична течно-мозаична структура - билипиден слой с интегрални, полуинтегрални и периферни протеини, които изпълняват различни функции. Площта на EPS мембраната е около половината от площта на всички клетъчни мембрани, а обемът на съдържанието на EPS е повече от 10% от обема на клетката. Морфологично ЕР се диференцира на 3 отдела: грапав, междинен и гладък ЕР, които изпълняват различни функции.
Груб XPS
е представена от набор от свързани помежду си сплескани мембранни резервоари (от латински cistern - резервоар, резервоар). На външната им повърхност има голям брой рибозоми, които синтезират протеини, някои от които имат специална крайна последователност от аминокиселини - сигнален пептид. Такива вътрешни протеини
(от лат. internus - вътрешен) влизат в кухината на грапавия EPS или са вградени в неговата мембрана. Протеините, синтезирани върху рибозомите на EPS, но не влизащи в него, се наричат външни (от лат. externus - външен, външен).
Част от вътрешните протеини стават резидентни (от лат. residentis – седнал, оставащ на място) – остават и функционират в самото спешно отделение. Останалите вътрешни протеини са транзит
(от лат. transitus – преминаване), като те произлизат от ЕПС. Първо, в кухината на грубия EPS, към тях се присъединява специфичен универсален олигозахарид, след което те влизат в междинния EPS. По този начин основната функция на грубия ER е сегрегацията (от латинското segregation - отделяне, отделяне) на протеини, синтезирани от неговите рибозоми в 3 групи: външни, вътрешни резидентни и вътрешни транзитни.
Междинен EPS
също се състои от мембранни цистерни, но им липсват рибозоми. Транзитните протеини влизат в тази секция от грубата ER. Тук те са заобиколени от участъци от мембранни цистерни и в образуваните мембранни везикули се насочват към комплекса на Голджи. По този начин междинният EPS също участва в сегрегацията на протеините - той завършва образуването на група транзитни протеини и ги отстранява от EPS.
Гладък XPS
Представлява система от взаимосвързани мембранни тръби, чиято стена на места преминава в мембраната на други части на ER и не е свързана с рибозоми. Тази секция изпълнява редица основни клетъчни функции. Гладката ER мембрана съдържа ензими за синтеза на мембранни липиди. Образуваните тук фосфолипиди остават в билипидния слой на EPS или се транспортират от специални протеини до други клетъчни мембрани.
|
Ендоплазмен ретикулум (ER) , или ендоплазмен ретикулум (ER), е система, състояща се от мембранни цистерни, канали и везикули. Около половината от всички клетъчни мембрани са разположени в ER. Морфофункционално ЕПС се разделя на 3 дяла: грапав (зърнест), гладък (агрануларен) и междинен. Гранулираният ER съдържа рибозоми (PC), докато гладкият и междинният ER ги нямат. Гранулираният ER е представен главно от цистерни, докато гладкият и междинен ER е представен главно от канали. Мембраните на резервоари, канали и мехурчета могат да преминават един в друг. ER съдържа полутечна матрица, характеризираща се със специален химичен състав. ER функции:
Функция на разделяне
свързани с разделянето на клетките на отделения (компартменти) с помощта на ER мембрани. Подобно разделяне позволява да се изолира част от съдържанието на цитоплазмата от хиалоплазмата и позволява на клетката да изолира и локализира определени процеси, както и да ги накара да протичат по-ефективно и насочено. Синтетична функция.
Почти всички липиди се синтезират върху гладкия ER, с изключение на два митохондриални липида, чийто синтез се извършва в самите митохондрии. Холестеролът се синтезира върху мембраните на гладката ER (при хора до 1 g на ден, главно в черния дроб; с увреждане на черния дроб количеството на холестерола в кръвта пада, формата и функцията на червените кръвни клетки се променят и се развива анемия).
Синтезът на протеини започва върху свободните рибозоми в цитозола. След химични трансформации протеините се пакетират в мембранни везикули, които се отделят от ER и се транспортират до други области на клетката, например до комплекса на Голджи.
Вътрешните протеини от своя страна също могат да бъдат разделени на два потока:
Случва се в спешното отделение детоксикация на вредни вещества
които са влезли в клетката или са се образували в самата клетка. Повечето вредни вещества са |