При непрерывной стимуляции волокна скелетной мышцы развиваемое им напряжение со временем ослабевает, несмотря на продолжающееся поступление стимулов ( рис. 30.27). Уменьшение мышечного напряжения, вызванное предшествующей сократительной активностью, называется мышечным утомлением.
Другие признаки утомления - уменьшение скорости укорочения и расслабления. Момент начала утомления и скорость его развития зависят от типа мышечных волокон, а также от интенсивности и длительности мышечной работы.
Если после начала утомления мышца получит отдых, особенно активный, ее способность сокращаться при возобновлении стимулов может восстановиться ( рис. 30.27). Это связано с удалением молочной кислоты и возобновлением запасов энергии в мышце. Скорость восстановления определяется длительностью и интенсивностью предшествующей деятельности. Некоторые мышечные волокна при непрерывной стимуляции быстро утомляются, но после короткого отдыха так же быстро восстанавливаются. Утомлением такого типа (высокочастотное утомление) сопровождаются высокоинтенсивные непродолжительные упражнения, например, подъем тяжелого груза. И наоборот, так называемое низкочастотное утомление развивается относительно медленно при длительном не слишком интенсивном упражнении с циклическими периодами сокращения и расслабления (например, при беге на длинную дистанцию); после этого для полного восстановления мышцы требуется гораздо более длительный отдых, часто до 24 ч.
Можно было бы объяснить утомление расходованием донора энергии - АТФ. Однако обнаружено, что содержание АТФ в мышце после утомления не намного ниже, чем в состоянии покоя, и такое снижение недостаточно для нарушения рабочего цикла поперечных мостиков . Если бы мышца продолжала сокращаться без утомления, концентрация АТФ со временем могла упасть до критического уровня, когда поперечные мостики остаются устойчиво прикрепленными (ригидная конфигурация) и происходит повреждение мышечных волокон. Следовательно, мышечное утомление могло появиться как защитный механизм, который предотвращает наступление ригидности.
В развитии утомления скелетной мышцы играют роль многие факторы. При высокоинтенсивном кратковременном упражнении утомление возникает прежде всего из-за того, что нарушается проведение потенциалов действия вдоль поперечных Т-трубочек в глубь мышечного волокна и Са2+ уже не высвобождается из саркоплазматического ретикулума . Такое нарушение проводимости обусловлено тем, что в малом объеме Т-трубочек после каждого очередного потенциала действия постепенно накапливаются ионы К+; вследствие этого мембрана Т-трубочек частично деполяризуется и, наконец, перестает проводить потенциалы действия. При отдыхе возбудимость мембраны быстро восстанавливается благодаря диффузии накопившихся ионов К+ из Т-трубочек.
Во время низкоинтенсивного длительного упражнения утомлению способствует ряд процессов, причем ни один из них нельзя признать главной его причиной. Один из очень важных факторов - накопление молочной кислоты . Поскольку от цитоплазматической концентрации ионов Н+ существенно зависит конформация (и, следовательно, активность) белковых молекул, повышение кислотности внутриклеточной среды влияет на структуру мышечных белков - актина , миозина , а также белков, задействованных в высвобождении Са2+. Чтобы состояние мышечного волокна восстановилось, нужен синтез новых белков вместо изменившихся при утомлении. И, наконец, еще один фактор - расходование мышечного гликогена ; уменьшение запаса этого важного для сокращения источника энергии коррелирует с началом утомления, хотя истощение АТФ и не является конечной причиной утомления.
Существует совершенно иной тип утомления: оно развивается не в мышце, а в определенных областях коры мозга, которые при этом перестают посылать возбуждающие сигналы к мотонейронам. Процесс носит название
Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.
Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не дойдет до нуля. Полученная таким образом кривая называется кривой утомления.
Наряду с изменением амплитуды сокращения при утомлении нарастает латентный период сокращения и увеличиваются пороги раздражения и хронаксия, то есть понижается возбудимость. Эти изменение возникают не сразу после работы, а спустя некоторое время, в течение которого наблюдается увеличение амплитуды одиночных сокращений мышцы. Этот период называется периодом врабатывания. При дальнейшем длительном раздражении развивается утомление мышечных волокон.
Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами: первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная, фосфорная кислоты и т. д.), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышцы. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия.
Если изолированную мышцу, помещенную в раствор Рингера, довести длительным раздражением до полного утомления, то достаточно только сменить омывающую ее жидкость, чтобы восстановить сокращения мышцы.
Другой причиной развития утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетический запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения.
Утомление нервно-мышечного препарата обусловлено следующими причинами. При длительном раздражении нерва нарушение нервно-мышечной передачи развивается задолго до того, как мышца, а тем более нерв в силу утомления утрачивает способность к проведению возбуждения. Объясняется это тем, что в нервных окончаниях при длительном раздражении уменьшается запас "заготовленного" медиатора. Поэтому порции ацетилхолина, выделяющиеся в синапсах в ответ на каждый импульс, уменьшаются и постсинаптические потенциалы снижаются до подпороговых величин.
Наряду с этим при длительном раздражении нерва происходит постепенное понижение чувствительности постсинаптической мембраны мышечного волокна к ацетилхолину. В результате уменьшается величина потенциалов концевой пластинки. Когда их амплитуда падает ниже некоторого критического уровня, возникновение потенциалов действия в мышечном волокне прекращается. По этим причинам синапсы быстрее утомляются, чем нервные волокна и мышцы.
Следует отметить, что нервные волокна обладают относительной неутомляемостью. Впервые Н.Е. Введенский показал, что нерв в атмосфере воздуха сохраняет способность к проведению возбуждений даже при многочасовом непрерывном раздражении (около 8 часов).
Относительная неутомляемость нерва отчасти зависит от того, что нерв тратит при своем возбуждении сравнительно мало энергии. Благодаря этому процессы ресинтеза в нерве в состоянии покрывать его относительно малые расходы при возбуждении даже в том случае, если это возбуждение длится много часов.
Необходимо отметить, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении является лабораторным феноменом. В естественных условиях утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается более сложно и зависит от большего числа факторов.
1. В организме мышца непрерывно снабжается кровью, и, следовательно, получает с ней определенное количество питательных веществ (глюкоза, аминокислоты) и освобождается от продуктов обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон.
2. В целом организме утомление зависит не только от процессов в мышце, но и от процессов, развивающихся в нервной системе, участвующих в управление двигательной деятельностью.
Так, например, утомление сопровождается дискоординацией движений, возбуждением многих мышц, которые не участвуют в совершении работы.
Утомление - это временное снижение или потеря работоспособности, т. е. результат предшествовавшей работы . Утомление мышцы в организме в условиях кровообращения зависит не только от величины произведенной ею длительной работы, а от числа поступающих к ней волн возбуждения, вызывающих ее сокращение. При той же частоте раздражения и других равных условиях утомление появляется раньше при большей нагрузке мышцы. При той же нагрузке и других равных условиях утомление наступает раньше при более частых раздражениях. В начале работы высота сокращений увеличивается, а затем признаками развивающегося утомления являются постепенное уменьшение высоты сокращений, увеличение их продолжительности и нарастание контрактуры. Развитие утомления зависит от изменения обмена веществ , кровообращения, температуры и других условий. Чем выше обмен веществ и лучше кровообращение, тем позднее наступает утомление. Оно наступает значительно раньше, когда мышца сокращается, растягиваясь грузом при изометрическом сокращении, и позднее в том случае, когда она сокращается без груза, а следовательно, без напряжения.
Если довести мышцу до полного утомления раздражением электрическим током , то после перемены направления тока ее работоспособность сразу восстанавливается. Это восстановление объясняется изменением состояния белков мышцы и сдвигами ионов на полюсах тока. Изолированная мышца уменьшает свою работу или даже перестает сокращаться, когда запас гликогена составляет половину исходного количества. Эти факты не подтверждают теорию истощения (Шифф, 1868), которая объясняет утомление мышцы израсходованием веществ, освобождающих энергию для ее работы. Однако запасы гликогена в организме человека ограничены и составляют 300-400 г. При очень интенсивной работе они потребляются за 1,5-2 ч, что приводит к такому снижению содержания сахара в крови , при котором работа становится невозможной. Введение сахара в организм восстанавливает его работоспособность.
Теория отравления мышцы при утомлении накапливающимся в ней особым ядом - кенотоксином (Вейхардт, 1904) оказалась необоснованной. Но есть доказательства того, что утомление иногда связано с отравлением возбуждающихся структур продуктами обмена веществ, главным образом фосфорной и молочной кислотами в момент их образования. Остаточные продукты обмена веществ как бы засоряют организм и вызывают утомление - теория засорения (Пфлюгер, 1872).
Накопление фосфорной и молочной кислот уменьшает работоспособность мышцы. Изолированное мышечное волокно в отличие от целой мышцы утомляется значительно позднее при одном и том же числе раздражающих импульсов. Это объясняется тем, что конечные продукты обмена веществ быстрее удаляются из него. В тренированной мышце вследствие большого ускорения анализа и синтеза веществ, обеспечивающих ее работу, утомление наступает позднее. После промывания кровеносных сосудов изолированной мышцы, доведенной до полного утомления, следовательно, после удаления из нее части остаточных продуктов обмена веществ она вновь начинает сокращаться несмотря на то, что не восстановился запас углеводов и кислорода. Эти факты доказывают, что остаточные продукты распада веществ, образующиеся в работающей мышце, - одна из причин ее утомления.
Существует также теории удушения (М. Ферворн, 1903), приписывающая главную роль в утомлении недостатку кислорода. Известно, что работа может продолжаться десятки минут и даже часы без утомления, когда.уровень потребления кислорода ниже предела его поступления, возможного для работающего (истинное устойчивое состояние). Когда потребление кислорода достигает максимума, оно может находиться на постоянном уровне, но не обеспечивает потребность организма в кислороде (кажущееся, или.южное, устойчивое состояние) и работа в этом случае может продолжаться не больше 10-40 мин.
Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы. Во время перерывов в работе восстанавливается работоспособность мышц. Поэтому обоснованность участия мелочной и фосфорной кислот в наступлении утомления не позволяет сделать нелепый вывод о том, то труд вреден, так как он, якобы, ведет к отравлению. Нельзя ставить знак равенства между утомлением изолированной мышцы и утомлением всего организма, в котором наступление утомления зависит от изменения функций нервной системы и желез внутренней секреции и от изменения регуляции центральной нервной системой обмена веществ, кровообращения и дыхания. Развитие утомления зависит от снижения работоспособности системы кровообращения, в особенности сердца, и дыхательной системы.
В нормальных условиях при длительной физической работе возбуждение и сокращение мышцы - два взаимосвязанных процесса, которые происходят при потреблении кислорода, так как они осуществляются благодаря очень сложным химическим процессам, завершающимся окислением остаточных продуктов обмена веществ. Работоспособность мышц после утомления восстанавливается в результате окисления этих продуктов. Поэтому потребление кислорода при мышечной работе значительно увеличивается. Если кислорода поступает недостаточно, то при интенсивной мышечной работе наступает недостаток кислорода - кислородный долг. В условиях недостаточности кислорода во время работы функции нервной системы понижаются, что является основной причиной утомления. Кислородный долг погашается благодаря усиленному кровообращению и дыханию не только во время работы, но и после ее окончания. Это погашение кислородного долга заканчивается только после полного окисления остаточных продуктов обмена веществ, образовавшихся во время работы, и полного окончания восстановительных процессов.
В нервно-мышечном препарате утомление развивается в области мионеврального соединения. Основная теория утомления, приписывающая главную роль его развитию в центральной нервной системе целого организма, сформулирована И, М, Сеченовым (1902).
Имеются многочисленные доказательства ведущей роли центральной нервной системы в развитии утомления. Утомлена наступает при действии условных раздражителей. При утомлении усиливается торможение условных и безусловных рефлексов. На развитие утомления влияют приток афферентных импульсе; в головной мозг, эмоции. Сознательная, произвольная мышечная деятельность утомляет больше, чем непроизвольная, автоматическая. Существенное значение для наступления утомления имеет функциональное состояние головного мозга, которое изменяет: при гипоксемии, гипогликемии, гипертермии, накоплении метаболитов в крови, сдвигах функций внутренних органов, особенно сердечнососудистой и дыхательной систем.
Для меня, как человека ведущего активный образ жизни и занимающегося физкультурой тема «Физиологические механизмы мышечного утомления» представляет достаточно большой интерес, так как, очень важно знать грань между физической работой созидательной функции, несущей пользу организму и работой, после которой возникают нежелательные явления несущие вред многим системам организма.
Целью этой работы я поставила более подробное изучение физиологических механизмов утомления и определить:
1) Есть ли разница в процессе наступления утомления у тренированных и нетренированных людей;
2) Выяснить, влияет ли эмоциональный настрой занимающихся на процессе утомления;
3) После проведённых экспериментов выяснить, является ли ведущей функция ЦНС в процессе утомления;
Вопрос физиологии утомления достаточно часто рассматривается в различной спортивной литературе. Неплохо раскрытым этот вопрос я нашла в книге Н. Фомина «Физиологические основы двигательной активности». В этой работе кратко, но чётко дано определение утомления и его подразделение на виды. В частности, я согласна с автором, что под утомлением понимают физиологическое состояние, наступающие вследствие напряжённой или длительной деятельности организма, проявляющиеся в дискоординационой функции и временном снижении работоспособности. У низших животных утомление развивается относительно медленно, но достигает большей глубины, чем у высших животных. Наиболее сложно утомление протекает у человека. Это связано с тем, что в развитии утомления и в течении восстановительных процессов у человека особую роль играет социальный фактор. Биологическая роль утомления состоит в своевременной защите организма от истощения при длительной или напряжённой мышечной работе. Физиологические сдвиги при резко выраженном утомлении носят черты стрессовые реакции, сопровождающейся нарушением постоянства внутренней среды организма, не доводимое до чрезмерного, является средством повышения функциональных возможностей организма. В зависимости от преимущественного содержания работы умственной или физической, можно говорить об умственном или физическом утомлении. Различают также острое и хроническое, общее и локальное, скрытое (компенсируемое) и явное (некомпенсируемое) утомление. Острое утомление наступает при относительно кратковременной работе, если её интенсивность не соответствует уровню физической подготовленности субъекта. Оно проявляется в резком падении сердечной производительности (сердечная недостаточность), расстройстве регулярных влияний со стороны ЦНС и эндокринной системы, увеличении потоотделения, нарушении водно-солевого баланса. Хроническое утомление является результатом недовосстановления после работы. При хроническом утомлении утрачивается способность к усвоению новых двигательных навыков, падает работоспособность организма к заболеваниям. Утомление, возникающие при физической работе, в которую вовлечены обширные мышечные группы, называются общим. Для общего утомления характерно нарушение регуляторной функции ЦНС, координации двигательного и вегетативной функции, снижение эффективности волевого контроля за качеством выполнения движений. Общее утомление сопровождается расстройствами вегетативных функций: увеличенным ЧСС, падением пульсового давления, уменьшением лёгочной вентиляции. Субъективно это ощущается как резкий упадок сил, отдышка, сердцебиение, невозможность выполнять работу. Когда чрезмерная нагрузка падает на отдельные мышечные группы, развивается так называемое локальное утомление. В отличии от общего утомления при локальном утомлении страдает не столько центральный аппарат управления, сколько местные структурные элементы регуляции движений: терминами двигательных нервов, нервно-мышечный синапс. Нарушении в нервно-мышечной передаче возбуждения развивается задолго до того, как сами исполнительные приборы перестают нормально функционировать. В пресинаптической мембране уменьшается количество ацетилхолина, вследствие чего падает потенциал действия постсинаптической мембраны. Происходит частичное блокирование эфферентного нервного сигнала, который передаётся на мышцу. Сократительная функция мышцы ухудшается. В скрытой, компенсируемой фазе развития утомления сохраняется высокая работоспособность, поддерживаемая волевыми усилениями. Но экономичность работы при этом падает. Продолжение её вызывает некомпенсируемое, явное утомление. Главным признаком некомпенсируемого утомления является снижение работоспособности при угнетении функций внутренних органов и двигательного аппарата. Угнетается функция надпочечников, снижается активность дыхательных ферментов, интенсивные процессы анаэробного энергообмена ведут к накоплению недоокислённых продуктов и падению резервной щелочности крови. При резком падении работоспособности, когда физически невозможно продолжать работу, спортсмен отказывается от неё (сходит с дистанции, прекращает тренировку).
Рациональное построение тренировочного процесса невозможно без глубокого понимания механизмов развития утомления. Появление центрально-нервной теории утомления связано с именем И. М. Сеченова. Утомление в целостном организме наступает прежде всего в ЦНС. При этом более ранимыми оказываются высокодиференцированные клетки коры полушарий большого мозга. Торможение представляет собой универсальный механизм, предохраняющий нервную систему, а через неё и все органы и ткани от истощения, в результате которого организм может утратить жизнеспособность. И. П. Павлов показал, что утомление и восстановление - это две стороны одного процесса. Соотношение их - основа деятельного состояния или перехода к пониженной активности жировой структуры. Развитие Г. В. Фольботом идей И. П. Павлова подтвердило принципиальную правильность представлений об утомлении как о состоянии, которое зависит от соотношения процессов истощения и восстановления. Но они в то же время стимулируют восстановительные процессы, причём скорость восстановления тем выше, чем быстрее наступает утомление. По современным представлениям, истощение энергетического материала клеток, прежде всего АТФ, оставляет структурный след в генетическом аппарате клетки. Дефицит АТФ стимулирует увеличение белковой массы митохондрий и по принципу обратной связи ведёт к увеличению выработки АТФ по ходу работы и в восстановительном периоде. В результате адаптация к этому виду нагрузки повышается. Истощение, превышающее допустимые пределы, ведёт к срыву адаптации с развитием картины переутомления.
Современные концепции утомления складываются из представлений о многоструктурности и неоднозначности функциональных изменений в отдельных системах во время работы. В зависимости от вида работы, её напряжённости, продолжительности ведущая роль в развитии утомления может принадлежать различным физиологическим системам. Изменение в гуморальной системе регуляции могут стать ведущими факторами утомления при напряжённой мышечной работе, связанной с эмоциональным стрессом. При длительной истощающей работе наряду с предельными затратами энергии продолжение работы может лимитировать и утомление системы гипоталамус - гипофиз - надпочечники. Нарушение в центральном звене регуляции физиологических функций могут играть существенную роль в развитии утомления при кратковременной мышечной работе скоростного характера. В результате мощного потока и хеморецептивных импульсов в ЦНС развивается запредельное торможение (первичное утомление). Чрезмерная частота нервных импульсов к исполнительным приборам истощает и генерирующие их нервные клетки. Уже через несколько секунд работы падает лабильность нервных центров, в результате чего снижается и скорость выполнения упражнений. Снижение скорости ресинтеза АТФ вследствие накопления продуктов межклеточного обмена рассматриваться как главный фактор, ограничивающий продолжительность интенсивной работы. В скелетных мышцах поддерживается относительно постоянная концентрация АТФ. Расходование её инициирует компенсаторные процессы: повышается активности окислительных ферментов. Углеводы, свободные жирные кислоты и аминокислоты окисляются в митохондриях. При этом освобождается энергия, которая идёт на ресинтез АТФ или запасается в макроэнергетических связях креатинфосфат. При работе в анаэробных условиях ресинтез АТФ идёт с накоплением молочной кислоты. Переключение на анаэробные источники энергии при работе определяются не только её интенсивностью, но и уровнем тренированности спортсмена. Чем ниже этот уровень, тем быстрее совершается переход на менее экономичный способ получения энергии, тем быстрее развивается некомпенсируемое утомление. Избыток молочной кислоты в мышцах может приводить к разобщению процессов образования энергии в окислительном цикле и накоплению её в фосфагенах - АТФ и креатинфосфат. Поэтому спортсмен с невысоким уровнем тренированности отказывается от работы значительно раньше, чем истощаются энергетические ресурсы. Молочная кислота служит источником водородных ионов. Их избыток в сократительном аппарате мышц препятствует образованию актомиозиновых мостиков, само сокращение мышцы затрудняется. Подключение гликолиза к энергообеспечению происходит при высокой мощности работы через 20–30 секунд после её начала. Накапливающиеся при этом продукты обмена угнетают липолитические процессы, тормозят окислительное фосфорилирование. Накопление лактата в мышцах является, по-видимому, главным фактором развития утомления при работе субмаксимальной мощности.
При работе большой мощности главной причиной развития утомления является относительная гипоксия ткани, а также постепенное накопление продуктов гликолиза и их угнетающие действие на аэробный обмен в мышцах, на процессы нервной регуляции двигательной функции. Парадоксальное на первый взгляд развитие гипоксии в условиях предельного потребление кислорода и переход на использование энергии гликолиза объясняется тем, что потребность в кислороде при работе большой мощности большой мощности намного выше максимально возможного его потребления. Часть энергии организм вынужден черпать из анаэробного расщепления глюкозы - гликолиза. Отсюда избыток молочной кислоты. При работе умеренной мощности на первое место в развитии утомление выходит истощение энергетических ресурсов - главным образом гликогена в печени и в работающих мышцах. Нарушение в регуляторных влияниях ЦНС являются, вероятно, вторичными. Сдвиги в химизме внутренней среды в результате накопления продуктов межуточного обмена отражаются в первую очередь на состоянию функций высших корковых и подкорковых регуляторов физиологических функций. Образуется порочный круг нарушения регуляторных механизмов. Первичные метаболические расстройства усугубляются нарушением регуляторных влияний со стороны ЦНС. Строгая количественная оценка значимости отдельных факторов в развитии утомления при конкретных видах мышечной работы является одним из важных элементов управления тренировочным процессом. Выделение ведущего фактора возможно при правильном подборе тестирующих проб и методик исследования.
Утомление у детей школьного развивается быстрее, чем у взрослых, вследствие ряда особенностей деятельности ЦНС. У детей быстрее нарушаются процессы внутреннего торможения, в особенности дифференцировочного и запаздывающего. При этом ухудшается внимание, появляется двигательное беспокойство, сменяющееся резким спадом активности в результате развития охранительного торможения и понижения возбудимости корковых клеток. Дети отказываются от работы задолго до развития критического состояния, связанного с накоплением продуктов межуточного распада и тем более истощением энергетических источников. В занятия с детьми не следует включать однообразную, монотонную работу. Необходимо чередовать различные виды работы, облегчающие восстановление по механизму активного отдыха. Учитывая, что работоспособность у детей падает от первого урока к последнему, от понедельника к субботе, в режиме дня следует предусмотреть соответствующее содержание физических и умственных нагрузок, а также средства и методы их активизации.
Известно, что с конца прошлого века борются две теории мышечного утомления: гуморально-локалистическая (или периферическая) и центрально-нервная. Последняя берёт начало от А. Моссо (1893) и И. М. Сеченова (1903). Однако если Моссо видел роль нервной системы в том, что она либо потребляет какие-то вещества, необходимые мышце, либо выделяет какие-то токсины, отравляющие мышцу, то для Сеченова вопрос заключался в работоспособности нервных центров. Поэтому, не отрицая больших заслуг известного итальянского физиолога А. Моссо в изучении проблемы утомления, мы считаем творцом новой теории утомления И. М. Сеченова. Дальнейшее развитие центрально-нервная теория получила преимущественно в работах отечественных физиологов. Ими созданы четыре оригинальных её направления, касавшиеся особенностей взаимодействия «сознательно-волевой» и «автономно-вегетативной» сфер (В. А. Левицкий), роли центрального торможения (Л. Л. Васильев и М. И. Виноградов), дискоординации сложного комплекса рабочих процессов (А. А. Ухтомский и Д. И. Шатенштейн), роли вегетативного рефлекса на нервные центры (К. Х. Кекчеев).
Несмотря на то что почти все отечественные авторы, изучавшие утомление, придерживались центрально-нервной теории, она разрабатывалась и особенно пропагандировалась недостаточно. Это привело к широкому распространению гуморально-локалистических взглядов в учебной и популярной литературе. После 1950 г. Началась активная популяризация центрально-нервной теории, причём её основы излагались подчас декларативно, без глубокого освещения экспериментальной базы, а также доводов, выдвигаемых её противниками. Поэтому представлялось целесообразным серьёзно рассмотреть современную базу центрально-нервной теории утомления, тем более что продолжают появляться работы, защищающие положение о возможности периферического генеза мышечного утомления у человека (P. A. Merton, 1954; K.Haess, A.Storm-Mathisen, 1955; J. Scherrer, 1956; Ю. И. Данько, 1969, и др.). Вот некоторые предположения:
а) Накопление в мышцах молочной кислоты по мнению Розенблата не является главной причиной утомления. Во-первых, даже на изолированной препарате ведущая роль молочной кислоты ставится под сомнение (опыты Ф. Шеминского и др.). Во-вторых, в наблюдениях на человеке не обнаружено соответствие между степенью утомления и накоплением молочной кислоты. Достаточно сказать, что после марафонского бега избыток её весьма невелик.
б) Начальное звено утомления локализуется не в мышцах, а в нервных центрах. Во-первых, состояние центральной нервной системы очень сильно влияет на работоспособность при мышечной деятельности (роль эмоций, эффект активного отдыха, влияние афферентных раздражений и пр.). Во-вторых, показана меньшая утомляемость при произвольной работе (вызываемой электрическими стимулами) по сравнению с произвольной, а также возможность непроизвольной деятельности при утомлении, полностью исключающем дальнейшую произвольную работу с тем же грузом. Опыты некоторых авторов (P. A. Merton, 1954; K.Haess, A.Storm-Mathisen, 1955) на первый взгляд не подтвердили этого. Однако вдумчивое рассмотрение приводимых ими материалов наводит на мысль о том, что условия электрического раздражения, использованного авторами (супрамаксимальная тетаническая стимуляция), вызывают периферический пессимум, маскирующий истинные сдвиги работоспособности в связи с утомлением (В. В. Розенблат, 1961; Д. Матеев, 1961). Факты говорят о том, что существенные сдвиги в состоянии исполнительных аппаратов при утомлении являются преимущественно вторичными и зависят от функциональных изменений регуляторных систем, от состояния нервных центров.
в) Начальное звено утомления имеет корковую природу. Во-первых, характер участия кортикальных центров в работе в очень большой мере обусловливает её утомительность. Чем меньше степень сознательного контроля за выполнением работы, а с ней, по-видимому, и уровень затрат энергии корковых центров, тем меньше эта работа утомляет, хотя характер мышечной нагрузки и развиваемые усилия не меняются. Сюда входят и отвлечение внимания, и автоматизация движений в труде и спорте, и малая утомительность непроизвольных гиперкинезов у неврологических больных, и, наконец, повышение работоспособности при гипнозе (E. Haas, 1928; Д. И. Шатенштейн, 1939; W. R. Johnsos, G. Kramer, 1961). Во-вторых в некоторых особых условиях, при отсутствии проприоцептивной коррекции (в патологии и пр.) чётко выявляется возможность утомления от воображаемой работы (С. В. Гольман, 1935). В-третьих, работоспособность может значительно меняться под влиянием условно-рефлекторных факторов (Н. К. Верещагин, В. В. Розенблат, 1955. и др.).
г) Важную роль в утомлении играет процесс коркового торможения. Во-первых, при утомлении чётко выявляется общее усиление тормозных процессов в различных анализаторах (Работы лабораторий К. М. Быкова, А. Н. Кристовникова, Н. К. Верещагина и др. - см обзор В. В. Розенблата, 1961). Во-вторых, утомление может быть ускорено при искусственном усилении тормозного в соответствующих двигательных центрах - путём реципрокных (Г. В. Попов, 1951), электротонических (Г. В. Попов, 1950) и иных влияний.
Центрально-корковая теория мышечного утомления человека представляет собой итог синтеза накопленных в литературе фактов и идей; разработки её содействовала привлечение общефизиологической концепции утомления Ю. В. Фольборта (1951) и полученных нами данных (изучение сдвигов работоспособности под влиянием условнорефлекторных воздействий и иных факторов, клинико-физиологические наблюдения и пр.). Важнейшие положения названной теории, подробно рассмотренные в специальных работах В. В. Розенблат (1961, 1969) которые состоят в следующем: кортикальные центры - наиболее утомляемая часть двигательного аппарата. Мышечные утомления человека есть целостный процесс с корковым начальным звеном; падение работоспособности высших центров приводит к дискоординации рабочих функций и изменению установочных влияний на исполнительные аппарата. Снижение функции рабочих органов может в известной мере зависеть и от местных влияний, но в основном является вторичным и определяется состоянием регуляторных систем. С биологической точки зрения утомления при мышечной работе человека представляет собой приспособительную реакцию, предохраняющую организм от чрезмерных функциональных сдвигов.
Важная роль кортикальных центров в механизме тренировки, их наибольшая утомляемость и быстрая реституция заставляет при выборе интервалов между повторными нагрузками базироваться на фазе супер-компенсации ресурсов прежде всего непосредственно в самих корковых центрах. Этот принцип обосновывает применение повторных нагрузок на фоне недовосстановления ряда других функций, что оправдало себя в спортивной практике.
При решении перечисленных и ряда других не названных здесь задач наибольшие трудности составит, конечно, отыскивание экспериментальных подходов к разработке соответствующих проблем. Правильная формулировка конкретного вопроса, задаваемого природе, остаётся первым и важнейшим элементом научного творчества.
Исходя из всего вышеописанного, мы поставили следующие задачи этой работы:
1) Выяснить разницу в наступлении утомления между лицами занимающимися оздоровительной гимнастикой и лиц не занимающихся.
2) Проследить, есть ли связи между моральной установкой и скоростью наступления утомления у тренированных и нетренированных лиц.
3) Обосновать дозирование нагрузки для тренированных и нетренированных лиц, занимающихся оздоровительной гимнастикой.
Для выяснения поставленных задач мы провели следующие эксперименты, чтобы проследить процесс утомления у тренированных и нетренированных людей. В качестве объекта эксперимента нами набраны две группы занимающихся оздоровительной гимнастикой (по системе шейпинг, степ-reebok-программа, пилатес). В группу № 1 входили женщины в возрасте от 22 до 30 лет, которые уже длительное время занимаются по этой оздоровительной программе от 1 года до 5 лет. В группу № 2 входили женщины в возрасте от 22 до 30 лет, которые только недавно начали заниматься и посетили от одного до пяти занятий оздоровительной гимнастики. Условия - спортивный зал, ковёр, музыкальное сопровождение, используется вес собственного тела. Предмет - упражнение и технология их применения для достижения утомления мышц. Гипотеза - для обеспечения утомления четырёхглавой мышцы бедра, необходимо активизировать состояние всего организма, подняв пульс до 120–140 ударов в минуту, затем загрузить вышеупомянутую мышцу проследив, когда наступит утомление у тренированных и нетренированных.
В ходе эксперимента для группы испытуемых женщин предлагалось выполнить серию аэробных упражнений в течении пятнадцати минут с приложением силовых усилий субмаксимальной или умеренной мощности под быструю музыку. Затем мы замерили пульс, он был в пределах 120–150 ударов в минуту. Затем и первой и второй группе предлагалось задания: выполнение упражнения на проработку четырёхглавой мышцы бедра с частотой - одно движение за одну секунду: исходное положение - стоя на правой ноге, левая чуть согнута перед собой, руки на поясе. 1 - полуприсед на правой ноге, левая на 15 градусов вверх. 2 - исходное положение. В первом варианте это упражнение предлагалось выполнить до «отказа» мышц, то есть появление в них боли и чувства невозможности выполнять упражнение. Количество раз выполнения упражнения фиксировалось. Во втором варианте (уже на следующем занятии) это упражнение, после предшествующей разминки, предлагалось выполнить 60 раз, с прежней частотой. Количество раз, выполненное каждым участником фиксировалась. Собранные результаты занесены в таблицы. Результаты исследований обработаны методом вариационной статистики с использованием таблиц достоверности Стьюдента.
На основании проведённых исследований, нами выявлено что наблюдается достоверное увеличение времени до наступления утомления в группе физически подготовленных женщин по сравнению с неподготовленными. Этот факт свидетельствует о том, что периодически нагрузки динамического характера вызывающие утомление в мышцах приводят к изменениям во всех системах организма, заставляя его развиваться, делаться более выносливым и приспособленным к нагрузкам различного характера. Из таблиц 7 и 8 (см. приложение) видно, что подготовленным испытуемым понадобилось почти в два раза больше времени, чтобы дойти до состояния утомления.
По второму варианту эксперимента - выполнению упражнения по «моральной установке» наблюдается тенденция к дальнейшему повышению времени до наступления утомления в обеих группах этот факт подтверждается высказываниями Розенблата, Павлова, о том что утомление в большей степени зависит от деятельности центральной нервной системы. В данном случае моральный настрой, повышенное эмоциональное состояние, ритмичное музыкальное сопровождение смогли оттянуть момент наступления утомления.
На основании проведённого эксперимента мы выявили что:
- Характеристика сравнительной оценки показателей свидетельствует о том, что процесс утомления у тренированных и нетренированных женщин проходит по-разному. Тренированные женщины более устойчивы к нагрузке и момент наступления утомления у них более оттянут.
- Большое значение при занятиях физической культурой имеет моральный настрой занимающихся, то есть при благоприятной моральной обстановке и определённом настрое, люди могут переносить гораздо большие нагрузки.
- Как показали наблюдения, целесообразно использовать аэробные упражнения на определённые группы мышц, доводя их до состояния утомления. Это способствует развитию силы и выносливости. При проведении занятий оздоровительными видами гимнастики необходимо поддерживать благополучную эмоциональную обстановку. Давая определённые упражнения «на количество раз» в группах, где занимаются и подготовленные и неподготовленные люди, надо к каждому человеку подходить дифференцировано и предлагать количество повторений упражнения до появления чувства утомления в мышцах, а оно у всех наступает в разное время. Таким способом можно быстрее добиться эффекта тренированности, не нанося вреда здоровью занимающихся.
Литература:
- В. И. Козлов, И. О. Тупицын - Микроциркуляция при мышечной деятельности - Москва: ФИС, 1982 год.
- Н. А. Фомин, Ю. Н. Вавилов - Физиологические основы двигательной активности - Москва: ФИС, 1991 год.
- Н. В. Зимкин - Физиологическая характеристика и методы определения выносливости в спорте - Москва: ФИС, 1972 год.
- Физиология высшей нервной деятельности - (Руководство по физиологии) - Ленинград, 1977 год.
- Физиология движений - (Руководство по физиологии) - Ленинград, 1976 год.
- Физиология человека - (Под редакцией Г. П. Косицкого) - Москва, 1986 год.
- В. В. Розенблат - Проблема утомления - Москва: Медгиз, 1961 год.
Утомлением называется временное снижение способности мышцы развивать усилие в результате предшествующей физической активности. При этом происходит снижение всех физиологических параметров сокращения: скорости нарастания и снижения силы мышцы, скорости укорочения мышцы, работы и мощности. Снижение мощности, наряду с другими параметрами, является наиболее значимым для изменения количественных параметров способности мышцы выполнять движение. Как показано на рис. 2.33, во время сокращения скелетной мышцы максимальная изометрическая сила непрерывно уменьшается (тонкая линия) от начала сокращения, что отражает процесс утомления мышцы. Мощность мышцы (толстая линия): после начала сокращения мышцы мощность первоначально возрастает, а затем уменьшается, если мышца не способна поддерживать заданную интенсивность работы.
Сила
сокращения Мощность
Рис. 2.33. Общие понятия утомления, истощения и прекращения возбуждения мышцы при изометрическом и динамическом сокращениях.
Максимальную изометрическую силу мышца имеет при нулевой скорости укорочения. При сокращении максимальная сила мышцы (тонкая линия) снижается в большей степени, чем скорость ее максимального укорочения, а максимальная мощность мышцы (толстая линия) снижается в большей степени, чем оба этих параметра. Во время периода сокращения максимальная изометрическая сила постепенно уменьшается от начала сокращения и динамика уменьшения силы отражает то, как мышца утомляется. Если мышца активируется, достигнув точки, ниже которой она не способна больше развивать силу, то ее возбуждение прекращается.
Человек прекращает физическую работу в результате утомления, как правило, еще до потери способности мышцы поддерживать сокращение. Прекращение физической работы может происходить также в результате дискомфортных или даже болевых ощущений, которые ассоциируются у человека с утомлением. Эти ощущения возникают у высокотренированных людей, когда утомление при чрезмерных нагрузках на мышцы является результатом неспособности метаболических и сократительных процессов поддерживать мышечное сокращение. У нетренированных людей при физической нагрузке развитие утомления не является результатом дефицита метаболических и сократительных процессов.
По механизму возникновения утомления различают центральный и периферический процессы. Центральное утомление представляет собой процессы, происходящие во время мышечной работы на различных уровнях нервной регуляции движения, однако среди причин утомления оно составляет не более 10 %. При этом показана относительная неутомляемость нервных волокон при проведении по ним потенциалов действия. Периферическое утомление обусловлено процессами, происходящими на уровне нервно-мышечного синапса t-системы мышечных клеток, и ему принадлежит основная роль в снижении силы, скорости укорочения и расслабления, а также работу и мощности сокращающихся мышц.
Снижение возбудимости сарколеммы является основной причиной в механизме периферического утомления. В области t-системы медленных и быстрых скелетных мышечных волокон локализованы Са2+-АТФаза и Na+/ Са2+-обменник, а также Na+/K+-ATOa3a, энергия которой используется для осуществления вторично активного транспорта ионов Са2+ через сарколемму. При мышечной работе в наибольшей степени снижается активность Na+/K+-Hacoca, что существенным образом уменьшает сократительные свойства мышечных волокон. Основными факторами, снижающими активность Na+/K+-Hacoca, являются изменение концентрационного градиента ионов Na+ и К+ по обе стороны мембраны мышечного волокна в области t-системы сарколеммы в результате генерации потенциалов действия на мембране. Так, во время мышечного сокращения увеличивается внеклеточная и уменьшается внутриклеточная концентрация ионов К+. Одновременно происходит снижение концентрации ионов Na+ на внешней поверхности мембраны мышечной клетки и повышение с внутренней стороны. Это приводит к деполяризации сарколеммы до величины мембранного потенциала, равной в среднем - 60 мВ. При величине мембранного потенциала миоцитов порядка - 60 мВ происходит снижение силы мышечного сокращения более чем на 20 %. Однако наиболее существенное уменьшение силы мышечного сокращения происходит, когда мембранный потенциал уменьшается до -60-55 мВ. При этой величине мембранного потенциала мышечные волокна утрачивают возбудимость и в мышечных клетках прекращается генерация потенциалов действия, а следовательно, человек не способен выполнять физическую работу.
Во время физической работы у человека в плазме крови повышается концентрация адреналина и норадреналина. Эти гормоны стимулируют работу Na+/K+-Hacoca, который эффективнее восстанавливает нормальную величину градиентов ионов К+ и Na+ в области t-системы сарколеммы и, таким образом, препятствует развитию утомления.
В развитии мышечного утомления у человека важное значение придается роли метаболизма как фактору, лимитирующему сокращение мышц при физической работе из-за истощения энергетических субстратов и накопления продуктов метаболизма. Однако при развитии мышечного утомления реально не обнаруживается недостатка АТФ. Так, в миоцитах даже при максимальном произвольном мышечном сокращении запасы АТФ не снижаются до нуля, как это имеет место у человека при мышечной контрактуре или непосредственно после смерти человека при трупном окоченении.