Птицы не имеют зубов, поэтому у них отсутствуют процессы жевания. В ротовой полости корм смешивается со слюной, не задерживается и быстро проглатывается. Изо рта корм поступает в зоб, который у кур вмещает около 100 г зерна. Слизистая оболочка его не имеет желез, секретирую-щих ферменты, но под влиянием ферментов растительных кормов и микроорганизмов в нем перевариваются белки, углеводы и жиры. Твердые корма увлажняются и размягчаются. Желудок птиц состоит из двух отделов: железистого и мышечного. В железистом желудке выделяется желудочный сок, содержащий соляную кислоту и протеолитические ферменты. Полость его мала и в нем корм не задерживается. Желудочное пищеварение у птиц происходит в мышечном желудке. В нем расщепляются белки, углеводы и жиры.
72. Система органов дыхания (общая характеристика), ее особенности у птиц.
В отличие от млекопитающих система дыхания у птиц имеет структурные и функциональные особенности. Структурные особенности. Носовые отверстия у птиц расположены у основания клюва; носовые воздухоносные ходы короткие.
Под наружной ноздрей есть чешуйчатый неподвижный носовой клапан, а вокруг ноздрей - венчик из перьев, предохраняющий носовые ходы от пыли и воды. У водоплавающих птиц ноздри окружены восковой кожицей.
У птиц отсутствует надгортанник. Функцию надгортанника выполняет задняя часть языка. Имеются две гортани - верхняя и нижняя. В верхней гортани нет голосовых связок. Нижняя гортань расположена на конце трахеи в месте ее разветвления на бронхи и служит как резонатор звука. В ней имеются особые мембраны и специальные мышцы. Воздух, проходя через нижнюю гортань, вызывает колебания мембраны, что приводит к возникновению звуков разной высоты. Эти звуки усиливаются в резонаторе. Куры способны издавать 25 различных звуков, каждый из которых отражает то или иное эмоциональное состояние.
Трахея у птиц длинная и имеет до 200 трахеальных колец. За нижней гортанью трахея делится на два главных бронха, которые входят в правое и левое легкое. Бронхи проходят через легкие и расширяются в брюшные воздухоносные мешки. Внутри каждого легкого бронхи дают начало вторичным бронхам, которые идут в двух направлениях - к вентральной поверхности легких и к дорсальной. Экто - и эндобронхи делятся на большое количество мелких трубочек - парабронхов и бронхиол, а последние уже переходят в множество альвеол. Парабронхи, бронхиолы и альвеолы образуют дыхательную паренхиму легких - "паутинную сеть", где и осуществляется газообмен.
Легкие вытянутой формы, малоэластичны, вдавлены между ребер и прочно соединены с ними. Так как они прикреплены к дорсальной стенке грудной клетки, расширяться так, как легкие млекопитающих, которые находятся свободными в грудной клетке, не могут. Масса легких у кур приблизительно 30 г.
У птиц имеются зачатки двух лепестков диафрагмы: легочной и грудобрюшной. Диафрагма с помощью сухожилия прикреплена к позвоночному столбу и небольших мышечных волокон - к ребрам. Она сокращается в связи с вдохом, но роль ее в механизме вдоха и выдоха несущественна. У кур в акте вдоха и выдоха большое участие принимают мышцы брюшного пресса.
Дыхание птиц связано с деятельностью больших воздухоносных мешков, которые объединены с легкими и пневматическими костями.
У птиц 9 основных воздухоносных мешков - 4 парных, расположенных симметрично по обеим сторонам, и один непарный. Самые большие - это брюшные воздухоносные мешки. Кроме этих воздухоносных мешков имеются также воздухоносные мешки, расположенные около хвоста, - заднетуловищные, или промежуточные.
Воздухоносные мешки - это тонкостенные образования, заполненные воздухом; слизистая оболочка их выстлана мерцательным эпителием. Из некоторых воздухоносных мешков идут отростки к костям, имеющим воздухоносные полости. В стенке воздухоносных мешков имеется сеть капилляров.
Воздухоносные мешки выполняют ряд ролей:
1) участвуют в газообмене;
2) облегчают массу тела;
3) обеспечивают нормальное положение тела при полете;
4) способствуют охлаждению тела при полете;
5) служат резервуаром воздуха;
6) выполняют роль амортизатора для внутренних органов.
Пневматическими костями у птиц являются шейные и спинные кости, хвостовые позвонки, плечевая, грудная и крестцовая кости, позвоночные концы ребер.
Емкость легких у кур составляет 13 см3, уток - 20 см3, общая емкость легких и воздухоносных мешков соответственно 160...170 см3, 315 см3,12...15% ее составляет дыхательный объем воздуха.
Функциональные особенности. Птицы, подобно насекомым, делают выдох, когда дыхательные мышцы сокращаются; у млекопитающих же все наоборот - при сокращении мышц вдыхателей они делают вдох.
У птиц относительно частое дыхание: у кур - 18...25 раз в минуту, уток - 20...40, гусей - 20...40, индеек - 15...20 раз в минуту. Система дыхания у птиц имеет большие функциональные возможности - при нагрузках число дыхательных движений может увеличиваться: у сельскохозяйственных птиц до 200 раз в минуту.
Воздух, поступающий в организм в течение вдоха, заполняет легкие и воздухоносные мешки. Воздушные пространства - фактически запасные контейнеры для свежего воздуха. В воздухоносных мешках из-за небольшого количества кровеносных сосудов поглощение кислорода незначительно; в целом же воздух в мешках насыщен кислородом.
У птиц в легочной ткани происходит так называемый двойной газообмен, который осуществляется при вдохе и выдохе. Благодаря этому вдох и выдох сопровождаются извлечением кислорода из воздуха и выделением диоксида углерода.
В целом дыхание у птиц происходит следующим образом.
Мышцы грудной стенки сокращаются так, чтобы грудина была поднята. Это означает, что полость грудной клетки становится меньше и легкие сжимаются до такой степени, что насыщенный диоксидом углерода воздух вытесняется из дыхательных емкостей.
Поскольку воздух во время выдоха выходит из легких, новый воздух из воздушных пространств проходит вперед через легкие. При выдохе воздух проходит преимущественно через вентральные бронхи.
После того как мышцы грудной клетки сократились, свершился выдох и удален весь использованный воздух, мышцы расслабляются, грудина смещается вниз, грудная полость расширяется, становится большой, создается разность давлений воздуха между внешней средой и легкими, осуществляется вдох. Он сопровождается движением воздуха преимущественно через дорсальные бронхи.
Воздухоносные мешки упругие, подобно легким, поэтому, когда грудная полость расширяется, они также расширяются. Эластичность воздушных мешков и легких позволяет воздуху поступать в систему органов дыхания.
Так как расслабление мышц вызывает поступление воздуха в легкие из окружающей среды, легкие мертвой птицы, дыхательные мышцы которой обычно расслаблены, будут раздуты, или заполнены воздухом. У мертвых млекопитающих они спавшие.
Некоторые ныряющие птицы могут оставаться под водой значительное время, в течение которого воздух циркулирует между легкими и воздухоносными мешками, а большая часть кислорода переходит в кровь, поддерживая оптимальную концентрацию кислорода.
Птицы очень чувствительны к диоксиду углерода и иначе реагируют на повышение его содержания в воздухе. Максимально допустимое повышение не более 0,2%. Превышение этого уровня вызывает торможение дыхания, что сопровождается гипоксией - понижением содержания кислорода в крови, при этом снижается продуктивности L естественная резистентность птиц. В полете дыхание урежается за счет улучшения вентиляции легких даже на высоте 3000...4 00 м: в условиях пониженного содержания кислорода птицы обеспечивают себя кислородом при редком дыхании. На земле же птицы при этих условиях гибнут.
Дыхательная система животных
Дыхательный аппарат представлен органами дыхания (дыхательная система) и органами респираторной моторики (грудная клетка, ее мышечный и связочный аппараты, сосуды и нервы). Органами дыхания являются легкие (pulmones, pneumones), которые помещаются в грудной клетке от I ребра до предпоследнего (у лошадей до XVI ребра) и снаружи покрыты плеврой (рис.).
Грудная полость крупного рогатого скота (правое сечение): 1 - диафрагма: 2 - диафрагмальная доля легкого; 3 - верхушечная доля легкого; 4 - средняя доля легкого; 5 - сердце; 6 - подгрудок
Грудная полость крупного рогатого скота (левое сечение): 1 - пищевод; 2 - трахея; 3 - вагосимпатический ствол; 4 - левая общая сонная артерия; 5 - наружная грудная артерия; 6 - подмышечная артерия; 7 - наружная яремная вена; 8 - наружная грудная вена; 9- подмышечная вена; 10 - внутренняя грудная артерия; 11 - внутренняя грудная вена; 12 - грудиноголовная мышца; 13 - тимус; 14 - верхушечная доля (краниальная) легкого; 15 - диафрагмальная доля легкого; 16 - диафрагма; 17 - верхушечная доля (каудальная) легкого; 18 - сердце; 19 - правая верхушечная доля легкого
В строении легких наблюдаются асимметрия (правое легкое всегда больше левого) и значительные видовые особенности, что связано с особенностями строения грудной клетки и типа дыхания (брюшной у копытных и грудной, грудобрюшной у хищных). В каждом легком имеются краниальная, средняя (кроме лошади) и каудальная доли, а в правом легком еще и добавочная доля. В легких движение воздуха происходит вследствие диффузии. В них воздух поступает по воздухоносным путям, в которых осуществляется принудительное движение воздуха. К воздухоносным путям относятся: носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. Все воздухоносные пути имеют хрящевой остов, который обеспечивает их постоянное зияние (сохранение просвета).
Слизистая оболочка носовой полости собрана в складки, в основе которых находятся носовые раковины, а между складками формируются четыре носовых хода (дорсальный, средний, вентральный и общий). В носовой полости различают два отдела: обонятельный (задний) и дыхательный (передний). Носовая полость сообщается с окружающей средой с помощью ноздрей, с носоглоткой - с помощью хоан, с ротовой полостью - с помощью носо-нёбного канала. Она также сообщается с придаточными носовыми пазухами, которые являются резервуарами для ионизации воздуха (рис.).
Наружный нос домашних животных: 1 - носогубное зеркало у крупного рогатого скота, носовое у мелкого рогатого скота (козы и овцы) и собаки, рыльце у свиньи; 2 - ноздря
Гортань (larynx) является органом не только для проведения воздуха, но и для голосообразования. Хрящевой остов гортани представлен пятью постоянными хрящами: кольцевидным, щитовидным, черпаловидным (парный) и надгортанником (рис. 1.10).
Строение гортани мелкого и крупного рогатого скота: а - овцы; б - козы; в -коровы; 1 - надгортанник; 2- щитовидный хрящ; 3 - черпаловидный хрящ; 4 - кольцевидный хрящ; 5 - преддверие гортани; 6 - голосовая складка (правая); 7 - левая голосовая связка; 8 - щитовиднонадгортанная связка
Трахея (дыхательное горло) состоит из хрящевых полуколец и в грудной полости делится на два бронха (бифуркация трахеи), которые в легких образуют бронхиальное дерево, его конечными ветвями являются альвеолярные ходы, на которых расположено множество альвеол. Альвеолы и альвеолярные ходы составляют респираторный (дыхательный) отдел легкого (рис.).
Схема бронхиального дерева легкого: 1 - легочная вена; 2 - бронхиальная артерия; 3 - сегментарный бронх; 4 - легочная артерия; 5 - бронх х-порядка; 6 - терминальный бронх; 7 - альвеолярный ход; 8 - альвеолярный мешок; 9 - респираторный бронх
Процесс дыхания (потребление организмом кислорода и выделение углекислого газа) состоит из следующих этапов:
внешнее дыхание (обмен газов между внешней средой и легкими - легочная вентиляция);
транспортирование газов кровью;
клеточное дыхание (потребление кислорода клетками и выделение ими углекислоты).
Легочная вентиляция возможна благодаря разности давления в атмосфере и в плевральной полости. Понижение давления в плевральной полости связано с наличием в легких эластических волокон, которые препятствуют растяжению легких атмосферным воздухом. Сила, с которой легкие стремятся вернуться в исходное положение, называется эластической тягой легких. Минутный объем вентиляции равен произведению объема отдельного вдоха на число вдохов в минуту. Общая емкость легких - это сумма жизненной емкости и остаточного воздуха. Сумма объемов дыхательного, дополнительного и резервного воздуха составляет жизненную емкость легкого (1,5-3 л у собак, 26 - 30 л у лошадей, 30- 35 л у крупного рогатого скота).
Дыхательный воздух - объем одного вдоха или выдоха (0,5 л у овец, 5-6 л у лошадей). Дополнительный воздух - объем воздуха, который можно вдохнуть после спокойного вдоха (до 1 л у овец и собак, 10-12 л у лошадей). Резервный воздух - объем воздуха, который можно выдохнуть после спокойного выдоха (примерно равен дополнительному). Остаточный воздух - объем воздуха, который поступает в легкие при первом вдохе и всегда остается в них (примерно равен дополнительному воздуху).
Интерьерные особенности птицы. Их связь с продуктивностью и практикой кормления
Пищеварительная система птиц начинается ротоглоточной полостью. Клюв состоит из надклювья и подклювья, покрытых роговым чехлом – рамфотекой. Глотка непосредственно переходит в пищевод (oesophagus), представляющий собой трубку с легкорастяжимыми стенками.
У кур и индеек в нижней трети шеи пищевод имеет шарообразное расширение – зоб (ingluvies). Зоб является местом временного пребывания запасов корма. Под эпителиальным слоем, выстилающим как пищевод, так и зоб, располагаются железы, выделяющие слизь. Эта слизь не содержит амилолитического фермента. Однако в зобе происходят амилолитические процессы под воздействием амилолитических ферментов слюны, поступающей из ротовой полости вместе с кормом. В зобе корм размягчается и частично переваривается.
Желудок птиц представлен двумя отделами: железистым (proventrieulus) и мышечным (ventriculus). Железистый желудок – это сравнительно короткая толстостенная трубка, расположенная между конечным отрезком пищевода и мышечным желудком. Под слизистой оболочкой железистого желудка находятся сложные трубчатые железы, открывающиеся в полость желудка в виде пор на поверхности сосочкообразных возвышений. Железы выделяют пепсиноген и соляную кислоту.
Пищеварительная система курицы (схема)
1 – ротоглотка; 2 – пищевод; 3 – зоб; 4 – железистый желудок; 5 – мышечный желудок; 6 – двенадцатиперстная кишка; 7 – поджелудочная железа;
8 – желчный пузырь; 9 – печень; 10 – тонкая кишка; 11 – подвздошная кишка; 12 – слепые отростки кишечника; 13 – прямая кишка; 14 – клоака
Мышечный желудок с внешней стороны представляет собой дискообразный орган, образованный двумя парами мышц: главными (передней и задней) и промежуточными (верхней и нижней).
Промежуточные мышцы расположены асимметрично, что создает условия не только сдавливания, но и перетирания пищи, находящейся в полости желудка. Внутри мышечный желудок выстлан кутикулой – плотной хитиноподобной пленкой. Она особенно развита у зерноядных птиц и играет важную роль при перетирании корма. По мере изнашивания кутикула наращивается изнутри за счет секреции расположенных в слизистой оболочке желез. Мощными сокращениями мышечного желудка достигается измельчение корма. Измельчению корма способствуют заглатываемые птицей камешки: наиболее пригодны кварцитовые камешки 2,5-3 мм в диаметре – для цыплят и до 10 мм – для взрослых кур.
Длина кишечника у кур составляет 180 см и превышает длину тела в 6 раз.
Кишечник у птиц подразделяется на двенадцатиперстную, тонкую, прямую, слепые кишки и клоаку.
Двенадцатиперстная кишка (duodenum), начинаясь от пилорического отверстия мышечного желудка, образует простую длинную петлю, в которой расположена поджелудочная железа (pancreas). Длина двенадцатиперстной кишки у кур около 30 см.
Поджелудочная железа открывается протоком в двенадцатиперстную кишку. Сок поджелудочной железы содержит протеолитические ферменты (трипсин и эрепсин), амилолитический фермент (амилазу) и липолитический фермент (липазу или стеапсин). Трипсин в соке поджелудочной железы находится в неактивной форме трипсиногена, который в кишечнике активизируется под влиянием кишечного фермента энтерокиназы. Трипсин и эрепсин расщепляют белки, альбумозы и пептоны до аминокислот. Пищеварение в кишечнике птиц обеспечивается почти исключительно за счет сока поджелудочной железы.
В двенадцатиперстную кишку открываются также желчные протоки печени. Печень (hepar) достигает 1/25 массы тела птицы. Желчь, образуемая в печени, способствует эмульгированию жиров, подготавливая их к воздействию липолитического фермента, активизируя этот фермент. Желчные кислоты образуют с продуктами расщепления жиров легкорастворимые соединения, которые хорошо всасываются через кишечную стенку.
Тонкая кишка, условно подразделяемая на тощую и подвздошную, достигает у кур в длину 150 см. На границе тонкой и прямом кишок открываются парные слепые кишки, имеющие длину у кур 15-25 см. В тонком отделе кишечника происходит всасывание питательных веществ корма. В слепые кишки поступает часть химуса, содержащая мелкие частицы корма, в них происходит переваривание клетчатки и всасывание воды.
Прямая кишка (rectum) короткая, ее длина у кур составляет 6-7 см. Клоака (cloaca) – конечная, значительно расширенная часть кишечника. В средний отдел клоаки открываются мочеточники, а также семяпровод у самцов и яйцевод у самок. При дефекации у птиц, кроме страусов, каловые массы выделяются вместе с мочой.
Для характеристики развития пищевого тракта применяются анатомические индексы.
Птиц во многом зависят от правильного питания. К сожалению, в домашних условиях наши пернатые друзья довольно часто питаются неправильно, и происходит это не от того, что мы их мало любим, а от недостатка знаний об особенностях пищеварительной системы птиц. Постараемся разобраться в ее строении и физиологии.
В общих чертах пищеварительная система представляет собой полую трубку от клюва до отверстия клоаки. Система принимает корм, выделяет сок с ферментами, расщепляющими пищу, всасывает образующиеся вещества и выводит наружу непереваренные остатки. Принцип строения пищеварительной системы и ее функции у всех птиц одинаковы, однако существуют различия в деталях, связанные с рационом и поведением той или иной группы пернатых.
К органам пищеварительной системы птиц относятся:
· клюв;
· ротовая полость;
· пищевод;
· зоб (не у всех видов);
· железистый желудок;
· мускульный желудок;
· печень;
· поджелудочная железа;
· кишечник;
· клоака.
Разберем по порядку:
Клюв
У всех современных птиц зубов нет. Птицы избавились от зубов в процессе эволюции, так как зубы утяжеляют голову, тем самым усложняя полет. Клюв и ротовая полость пернатых предназначены исключительно для добычи корма, а также его препровождения в пищевод и далее в желудок.
Попугаеобразные имеют особенности в строении клюва, на которых мы немного остановимся (рис. 2). Клюв представляет собой роговой слой или роговую оболочку, которая покрывает костное образование челюстей как с внешней, так и с внутренней стороны клюва. Внутри клюв состоит из кости. Верхняя часть клюва - надклювье - состоит из трех костей: междучелюстной, челюстной и носовой. Нижняя часть - подклювье - состоит из большего количества мелких костей. Попугаи имеют специальную сухожильную связку между костями клюва и черепом. Верхняя часть клюва у попугаев не срастается с черепом, как у других птиц, что позволяет двигать надклювьем. Подвижная верхняя челюсть и сильно развитые мышцы, приводящие ее в движение, - отличительные черты строения клюва попугаев.
| Рис. 2. Череп попугая |
Клюв попугая постоянно растет и стирается от работы. Темпы роста зависят от вида попугая. Роговая оболочка наращивается у основания клюва и сдвигается вперед, заменяя те слои, которые стираются. Таким образом, любые повреждения роговой оболочки клюва, царапины и мелкие трещины со временем смещаются к кончику клюва и исчезают. Глубокие трещины и повреждения кожи у основания клюва опасны для здоровья всех птиц, при таких травмах нужно немедленно обращаться к врачу. Полная смена рогового слоя происходит приблизительно за полгода. Смена роговой оболочки подклювья происходит немного быстрее. Полная смена рогового чехла у волнистых попугаев происходит в течение нескольких месяцев. Большинство попугаев, в том числе и , с внутренней стороны надклювья имеют специальные борозды, напоминающие терку, которые служат для растирания корма. В зависимости от вида попугая роговая оболочка клюва имеет разный цвет. У некоторых видов подклювье и надклювье различаются по цвету.
Клюв попугая очень чувствителен. На конце клюва находятся специальные рецепторы, которые позволяют распознавать холод, тепло, форму предмета, а также чувствовать прикосновения. Клюв попугаев очень силен, и в то же время - точен и аккуратен. Сила клюва зависит от величины и строения птицы. Например, может своим клювом расколоть даже очень твердые орехи, но также может выклевывать семена из клубники. Интересно наблюдать, как ара кормит птенцов, которые меньше его клюва и делает это удивительно аккуратно.
Именно из-за постоянного роста клюва попугаи нуждаются в неограниченном доступе к приспособлениям для стачивания клюва (минеральные камни, сепия, специальные жердочки, ветки деревьев и кустарников). Для естественного стачивания клюва попугаю необходимы также вертикальные, диагональные жердочки, лесенки, по которым попугай лазает при помощи клюва. попугая должен состоять не только из мягких кормов, но и из твердого зерна. Если попугай не имеет возможности для стачивания клюва, то неизбежно происходит его перерастание (рис. 3), и птица теряет возможность нормально захватывать пищу, что ведет к довольно быстрому истощению попугая.
Ротовая полость
Процесс пищеварения начинается, когда пища попадает в рот. Ротовая полость выстлана многослойным эктодермальным эпителием. У большинства птиц имеются слюнные железы, выделяющие слюну, которая смачивает корм и начинает его переваривание. Обработка слюной пищи значительно облегчает ее продвижение по пищеводу. Слюнные железы слабо развиты у всех попугаев и лишь слегка смачивают пищу. На дне ротовой полости расположен язык. Его скелетная часть образована подъязычным аппаратом. У птиц язык спереди заострен и в толще лишен мускулатуры. Форма и функции языка, как и клюва, зависят от образа жизни птицы. Язык может использоваться для удерживания корма, манипуляций с ним во рту, ощупывания и определения вкуса. Язык отличается сильным развитием на его поверхности рогового слоя. У волнистых попугаев язык мясистый. На нёбе и в глотке расположены вкусовые сосочки, небольшое их количество есть и на языке. Попугаи способны тонко ощущать вкус. Несмотря на то, что клюв попугаев твердый и роговой, во рту попугаев сильно развито чувство осязания. Хорошо чувствующий, ловкий язык позволяет птицам поворачивать семена в лучшее положение для того, чтобы раскусить их и достать зерно.
Зоб
Позади языка лежит гортанная щель, за которой ротовая полость незаметно переходит в кишечную трубку, т. е. пищевод, лежащий под кожей шеи и служащий для проведения пищи. Стенки пищевода никаких пищеварительных соков не выделяют, он предназначен исключительно для транспортировки пищи в желудок. Проглоченная пища попадает на несколько часов в специальное нижнее расширение пищевода – зоб (рис. 4). Стенки зоба, в свою очередь, могут сокращаться, проталкивая размягченную пищу далее в желудок. Он имеется не у всех птиц, кроме попугаев зоб есть, к примеру, у голубей, кур, дневных хищников, канареек, амадин. Птицы нуждаются в постепенном, но постоянном поступлении пищи в желудок, поэтому зоб дает им возможность вначале съедать много пищи сразу, а затем обеспечивает ее поступление малыми порциями в желудок. Иногда пища проходит в железистый желудок, не задерживаясь в зобе. Такое происходит, например, когда птица вынуждена некоторое время голодать.
Желудок
Птицы глотают непережеванную пищу и ее обработка начинается непосредственно в желудке. Из пищевода пища поступает в железистый желудок. Его стенки в изобилии выделяют сильную кислоту и некоторые энзимы, запускающие процесс переваривания пищи, переходящей вскоре во второй желудок. Железистый желудок четко не отграничен от впадающего в него пищевода и отличается лишь более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищеварительные ферменты. Вторая часть желудка - мускульный желудок (рис. 4). Это очень мощный орган с жесткой, грубой выстилкой внутри (кутикулой), размельчающей семена в пасту. Кутикула - это затвердевший секрет пищеварительных желез желудка. Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища перетирается в мускульном желудке благодаря ритмичным сокращениям его стенок. Перетиранию пищи помогают заглатываемые зерноядными птицами камешки (гастролиты), которые скапливаются в полости желудка и играют роль жерновов. Удержанию камешков в желудке помогает кутикула, которая имеет небольшую складчатость, что позволяет камешкам выполнять свою функцию. При отсутствии камешков в мускульном желудке у птиц происходит стирание кутикулы и это, в свою очередь, приводит к возникновению заболевания (кутикулит). При данном заболевании у птицы наблюдается избирательность в пище. Получается, что мускульный желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы млекопитающих при пережевывании пищи. Именно поэтому птицам необходимо добавлять в кормушку камешки и ракушечник. При этом не рекомендуется давать птице минералы с красителями и запахами, а размер минеральных частиц должен равняться размеру зерносмеси, которую ест птица. Попугаям гастролиты не нужны.
У видов, поедающих семена и другие твердые корма, мышечные стенки этого отдела особенно толстые. Напротив, у пернатых, потребляющих деликатную пищу, нектар или мякоть плодов, мускульного желудка фактически не бывает, например, у тропических американских танагр он представляет собой лишь небольшое выпячивание на стенке железистого желудка. У многих хищных птиц в мускульном желудке из неперевариваемых частей корма, в частности костей, перьев, волос и твердых частей насекомых, образуются плоские округлые погадки, которые периодически отрыгиваются.
Тонкий кишечник
За мускульным желудком расположена двенадцатиперстная кишка (рис. 5). В нее поступают пищеварительные соки из поджелудочной железы и желчь из желчного пузыря. Пищеварительные соки состоят из ферментов, которые способны превращать крахмал в сахар, а белки и жиры расщеплять на жирные кислоты. Желчь, в свою очередь, способствует растворению жирных кислот.
 |
Пищеварительная система птиц имеет ряд неповторимых особенностей. Она изменялась в процессе эволюции для того, чтобы сократить массу тела птицы и позволить ей летать.
Первичная обработка пищи у пернатых происходит не в ротовой полости, как у остальных животных, а в зобе – специальном расширении пищевода. В нем корм размягчается и частично переваривается. У некоторых птиц, в частности фламинго и голубей, стенки зоба выделяют так называемое «птичье молоко». Это вещество напоминает белую творожистую массу и с его помощью птицы выкармливают своё потомство. Интересно, что у пингвинов «птичье молоко» вырабатывается в желудке. Это делает его более жирным и помогает поддерживать птенцов в суровых северных условиях.
Желудок птиц отличается тем, что состоит из двух отделов: мышечного и железистого. Сначала корм, частично обработанный в зобе, попадает в железистый отдел и пропитывается там ферментами и соляной кислотой. Затем он попадает в мускульный отдел желудка, где собственно и происходит сам процесс пищеварения. Эта часть желудка имеет мощные мышцы. Благодаря их сокращению происходит перемешивание корма для лучшего его пропитывания пищеварительными соками. Кроме того, в мышечном отделе желудка осуществляется механическое перетирание корма.
В процессе эволюции птицы лишились зубов и потому не могут измельчать и пережёвывать корм. Роль зубов у них играют мелкие камешки. Птицы проглатывают гравий, камешки и ракушечник, которые затем попадают в мускульный отдел желудка. Под воздействием сокращений его стенок камешки перетирают твёрдые частички пищи. Благодаря этому, поддерживается здоровое пищеварение и усвоение всех компонентов корма.
При отсутствии камешков в мышечном желудке у птиц возникает воспаление его стенки - кутикулит. Именно поэтому птицам необходимо добавлять в кормушку специальный гравий (например, гравий 8in1 Ecotrition). Гравий необходим всем птицам без исключения. При его отсутствии вы можете заметить избирательность птицы в поедании корма. Как правило, пернатый питомец начинает отказываться от твёрдых зёрнышек, выбирая мягкие, легкопереваримые. Это приводит к дисбалансу в рационе и, как следствие, к заболеваниям обмена веществ.
Гравий и камешки, отслужившие свою роль, попадают в кишечник и выходят через клоаку. После чего птица снова находит и проглатывает новые камешки.
Кишечник у птиц очень короткий, опорожняется он быстро.
Такие удивительные особенности пищеварения птиц обеспечивают уменьшение их массы тела и являются приспособлением к полёту.
Не забывайте о качественном корме и наличии в клетке гравия, и ваш крылатый друг будет всегда радовать вас своим здоровьем и активностью.
Желудочно-кишечный тракт птиц хорошо приспособлен к быстрому и эффективному перевариванию кормов с небольшим содержанием клетчатки. Коэффициент переваримости корма у них выше, чем у млекопитающих. Скорость прохождения кормовой массы через пищеварительный канал у птиц также выше, что связано с меньшей протяженностью кишечника и более интенсивными процессами расщепления питательных веществ.
Одной из главных особенностей ротовой полости птиц является отсутствие зубов. Птицы не пережевывают корм; его размягчение и перетирание происходит в последующих отделах - зобе и мышечном желудке. Язык у них покрыт роговыми сосочками и способствует захвату и проглатыванию корма. Слюна выделяется в малом количестве, но за счет присутствия слизи она существенно облегчает проглатывание корма. Смешанная слюна птиц представляет собой вязкую, богатую муцином мутную жидкость с рН 6,9...7,2. За сутки у взрослых кур выделяется 7...25 мл слюны. В слюне содержатся амилолитические ферменты.
Изо рта корм поступает в зоб, который представляет собой одностороннее выпячивание вправо стенки пищевода. Зоб хорошо развит у кур, индеек, голубей. У гусей и уток истинный зоб отсутствует, а в конце пищевода имеется ампулообразное расширение (ложный зоб). Слизистая зоба не содержит желез, секретирующих ферменты, но здесь происходит переваривание питательных веществ с помощью ферментов растительных кормов, симбионтной микрофлоры и слюны. Основными микроорганизмами, населяющими зоб птиц, являются лактобациллы, кишечные палочки, энтерококки, грибы и дрожжевые клетки. В зобе достаточно интенсивно протекает гидролиз крахмала до мальтозы и глюкозы, брожение Сахаров и образование молочной и других кислот под влиянием ферментов микрофлоры. При удалении зоба у подопытных птиц резко нарушается переваривание корма и может наступить смерть из-за резкого нарушения обмена веществ. Всасывания продуктов гидролиза в зобу не происходит.
Эвакуация содержимого зоба начинается через 1...3ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3...18 ч.
Основная форма сокращения зоба - перистальтика. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических - тормозит.
Желудок птиц состоит из двух отделов - железистого и мышечного. Первый сильнее развит у хищных птиц, второй - у зерноядных. Железистый желудок по функции напоминает простой желудок млекопитающих, а мышечный служит специализированным органом для перетирания корма.
Из зоба кормовая масса сначала попадает в железистый желудок, однослойный эпителий которого образует поверхностные простые железы. Кроме них в подслизистом слое имеется 30...50 сложных лльвеолярных желез, соответствующих фундальным железам желудка млекопитающих. Желудочный сок птиц имеет кислую реакцию и содержит свободную соляную кислоту, муцин, ферменты. Пепсин птиц аналогичен пепсину млекопитающих. Кроме него,
возможно, в желудочном соке птиц есть еще две протеиназы - желатиназа и гастриксин. Однако у растительноядных птиц в железистом желудке происходит лишь незначительное переваривание пищи. Пищевой ком, пропитанный желудочным соком, попадает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения. По всей видимости, у птиц осуществляются все три фазы желудочной секреции: сложно-рефлекторная, гуморальная и кишечная.
Мышечный желудок соединен с железистым коротким перешейком. Его основная функция - сдавливание и перетирание пищи. Характерной особенностью мышечного желудка является твердая ороговевшая складчатая оболочка, называемая кутикулой. Ее образует затвердевший мукополисахаридный секрет расположенных под ней желез. Кутикула постоянно стирается и наращивается изнутри за счет секреции желез. В мышечном желудке постоянно находятся мелкие камешки и другие твердые частицы.
Частота сокращений мышечного желудка колеблется от 2...4 в 1 мин до одного раза в 3...5 мин. Давление в полости желудка повышается на пике сокращения у кур до 100...160 мм рт. ст., у гусей - до 250...280 мм рт. ст., что обеспечивает спрессовывание, раздавливание и перетирание содержимого. Основной раздражитель для сокращения во время пищеварения - механическое воздействие на стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв. Помимо перетирания пищи в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы: кроме белков расщепляется 17...25 % углеводов, 9...11 % жиров.
Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс отличается от такового у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, а у кур и уток - небольшими порциями.
Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов в химусе, т. е. более низкие значения рН во всех отделах тонкого кишечника. Поджелудочный сок у всех видов птиц отделяется непрерывно и обладает протеолитичес-кой, амилолитической и липолитическои активностью. Чистый сок представляет собой жидкость с плотностью 1,0064...1,0108, рН 7,5...8,1.
Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи выше, чем у других видов животных, кроме свиней (в пересчете на 1 кг массы тела). Процесс желчеобразования подчиняется нервно-гуморальным механизмам.
Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника птиц подобна таковой у млекопитающих, но в ней слабо развит подслизистый слой и отсутствуют бруннеровые железы. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике, как и у млекопитающих, участвует в пристеночном пищеварении.
К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками, в которых осуществляются следующие процессы:
расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;
протеолиз под влиянием ферментов тонкого отдела кишечника;
превращение азотистых веществ с участием микрофлоры;
синтез витаминов группы В;
всасывание воды и минеральных веществ.
Заполнение слепых кишок происходит периодически - один раз в 35...70 мин за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически.
Толстый отдел кишечника впадает в клоаку. Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Кал, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом; в полужидком состоянии помет выделяется наружу.
Глава 6 ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ
У всех позвоночных животных кровь циркулирует по замкнутой системе кровеносных сосудов, так как только при условии непрерывного движения она выполняет свои важнейшие транспортные функции.
Система органов кровообращения схематично включает в себя следующие звенья.
1. Сердце - орган, работающий как насос; перекачивает кровь из венозного русла в артериальное и создает в начале артерий высокое гидростатическое давление.
2. Артериальные сосуды - по их руслу кровь течет от сердца и распределяется по всем органам и тканям организма.
3. Капиллярная сеть - здесь происходят обменные процессы между кровью и тканями.
4. Венозные и лимфатические сосуды - по ним кровь и лимфа от тканей и органов возвращаются обратно в сердце.
Различают большой и малый круги кровообращения (рис. 6.1.). Большой круг начинает аорта из левого желудочка - самый крупный в организме артериальный сосуд. От аорты ответвляются артерии ко всем органам и тканям; состав артериальной крови одинаков во всех артериальных сосудах большого круга кровообращения. Внутри органов артерии разветвляются на средние и мелкие артерии, артериолы и капилляры. После прохождения через капиллярную сеть состав крови изменяется: уменьшается содержание кислорода и питательных веществ, увеличивается количество диоксида углерода и других продуктов обмена веществ и жизнедеятельности тканей. Такая кровь называется венозной, причем ее состав и свойства изменяются, что связано со спецификой и физиологической активностью органов.
Венозные капилляры объединяются в венулы, затем сливаются в более крупные вены; вся венозная кровь собирается в переднюю и заднюю полые вены, впадающие в правое предсердие. В переднюю полую вену впадают грудной и шейный лимфатические протоки: венозная кровь вблизи правого предсердия смешивается с лимфой и ее состав усредняется, т. е. уже исчезают органные особенности.
Рис. 6.1. Схема кровообращения:
1 - аорта; 2 -левое предсердие; 3 - левый желудочек; 4 - печеночная артерия; 5 -сеть капилляров большого круга; 6- артерия кишечника; 7- воротная вена; 8- печеночная вена; 9- правый желудочек; 10- нижняя полая вена; 11 - правое предсердие; 12- верхняя полая вена; 13 - легочная артерия; 14- сеть капилляров малого круга; 15- одна из четырех легочных вен
Большой круг кровообращения включает добавочные круги - шунтовой механизм сердца, почечный и печеночный круги (см. раздел 6.4). Малый, или легочный, круг начинает из правого желудочка легочная артерия - единственная в организме артерия, несущая венозную кровь в легкие. В легких легочная артерия разветвляется на артериолы и капилляры, где происходит освобождение крови от диоксида углерода и обогащение ее кислородом, т. е. происходит артериализа-ция крови. Артериальная кровь течет по
легочным венулам и венам. Легочные вены - также единственные вены в организме, содержащие артериальную кровь, впадают несколькими стволами в левое предсердие.
В кругах кровообращения кровь распределяется следующим образом: сердце в фазе^эаеслабления содержит около 7 % крови, малый круг кровообращения - 9, большой круг - 84 %. При этом следует учитывать, что в отдельных органах депонированная кровь, содержащаяся главным образом в капиллярах и венулах, составляет около половины от всего объема крови в организме.